WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 | 2 ||

«Е. Н. Заворуева, В. В. Заворуев, С. П. Крум  ЛАБИЛЬНОСТЬ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ ФОТОТРОФОВ   В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ  Монография  Красноярск  СФУ  2011  УДК  574.24  ББК  28.073  ...»

-- [ Страница 3 ] --

Известно, что городская среда, особенно в загрязненных районах, влияет на функциональное состояние деревьев. В настоящее время изменения, произошедшие под влиянием антропогенных факторов, выявляются по морфологическим, физиологическим и биохимическим показателям (Monitoring…, 1998). Изменение функционального состояния деревьев отражается на характеристиках красной (F682) и дальней красной (F734) флуоресценции листьев (Lichtenthaler, Rinderle, 1988; Заворуева, 2005). Однако до настоящего времени не проводилось сравнение характера изменения F682 и F734 у деревьев, произрастающих в условно чистой и загрязненной атмосфере.

Изучали параметры красной и дальней красной флуоресценции листьев деревьев, произрастающих в разных по степени загрязнения атмосферы районах Красноярска.

Изменение индекса Ар в процессе вегетации тополей и берез в разных по степени загрязненности районах города представлены на рис. 4.2 и 4.3.

Обращает на себя внимание то, что в начале вегетации, когда листовая поверхность еще находилась на стадии формирования, индекс Ар, как для тополей, так и берез, был одинаков, независимо от того, в какой части города они росли. Достоверное различие стресс адаптационного индекса для деревьев, произрастающих в Октябрьском и Ленинском районах, произошло после того, как листья сформировались. Это, возможно, связано с механизмами гомеостаза физиологического состояния молодых листьев за счет всего дерева, включая его корневую систему.

ТОПОЛЬ

28.05.2005 17.06.2005 07.07.2005 27.07.2005 16.08.2005 05.09.2005 25.09. Рис. 4.2. Изменение индекса Ар в процессе вегетации тополей в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска Изменение отношения дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла листьев тополей и берез в процессе их вегетации в Октябрьском и Ленинском районах показано на рис. 4.4 и 4.5.

Достоверные различия отношения F734/F682 для тополей и берез наблюдались с первых чисел августа 2005 года. Как было показано ранее, уменьшение величины параметра F734/F682 отражает уменьшение количества реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах растений (Заворуева, 2005).

БЕРЕЗА

Рис. 4.3. Изменение индекса Ар в процессе вегетации листьев берез в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска

ТОПОЛЬ

28.05.2005 17.06.2005 07.07.2005 27.07.2005 16.08.2005 05.09.2005 25.09. Рис. 4.4. Изменение отношения F734/F682 в процессе вегетации листьев тополей в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска

БЕРЕЗА

Рис. 4.5. Изменение отношения F734/F682 в процессе вегетации листьев берез в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска Таким образом, закономерности, представленные на рис. 4.4, 4.5, можно трактовать как более раннее уменьшение количества РЦ ФС I в листьях деревьев, находящихся в загрязненных районах.

Потенциальная фотосинтетическая активность листьев берез, измеренная на двух длинах волн, была достоверно больше в Ленинском районе (табл. 4.1). Для тополей достоверно различался индекс Rf, измеренный на 734 нм (табл. 4.2). Фотосинтетическая активность, определенная по Rf (682), хотя была выше по среднему значению в загрязненном районе, но она достоверно не отличалась от фотосинтетической активности в условно чистом районе города.

Изменение индекса Rf в процессе вегетации тополей 03.06.05 1.61±0.56 1.03±0.33 2.22±0.32 1.69±0. 09.06.05 1.87±0.29 1.41±0.20 2.61±0.50 2.03±0. 19.06.05 1.22±0.29 0.67±0.21 1.96±0.30 1.49±0. 04.07.05 1.35±0.20 0.70±0.14 2.03±0.84 1.57±0. 15.07.05 0.89±0.27 0.46±0.24 2.37±0.81 1.72±0. 09.08.05 1.80±0.30 1.09±0.41 1.55±0.28 1.24±0. 23.08.05 2.08±0.27 0.74±0.14 1.64±0.20 1.04±0. 12.09.05 1.49±0.43 0.75±0.27 1.71±0.20 1.24±0. Среднее 1.54±0.32 0.86±0.24 2.01±0.44 1.50±0. Высокая потенциальная фотосинтетическая активность листьев деревьев, произрастающих в загрязненной атмосфере, вероятно, связана с большими энергетическими тратами на поддержание нормального физиологического состояния дерева. Для обеспечения этих энергозатрат фотосинтетический аппарат работает в условиях максимальной нагрузки (Веселовский и др., 1993).

Таким образом, постоянное антропогенное воздействие окружающей среды на фотосинтетический аппарат листьев деревьев приводит к его перестройке, которая, кроме всего прочего, выражается в изменении концентрации реакционных центров первой фотосистемы.

4.2. Концентрация реакционных центров ФС I   и фотосинтетическая активность больных   и здоровых листьев деревьев в процессе их вегетации  Городские растения находятся в неблагоприятной для своего развития среде (Фуксман, 2002). В связи с этим они подвержены различного рода заболеваниям вирусного, грибкового, бактериального и нематодного характера. Кроме того, некоторые антропогенные вещества, такие как фтор, хлор, углеводород, обладают очень сильным токсичным действием, что приводит к появлению коричневой окраски кончиков и краев листьев, образованию вздутий (Безуглая и др., 1991). Такого рода воздействия ведут к необратимым морфологическим изменениям листовой поверхности, и в этот период какие-либо профилактические мероприятия становятся бесполезными. Необходима разработка методов ранней диагностики физиологического состояния деревьев. Одним из таких методов может быть флуоресцентная диагностика фотосинтетического аппарата листьев. Ранее было показано, что изменение функционального состояния деревьев отражается на характеристиках красной и дальней красной флуоресценции листьев (Lichtenthaler, Rinderle, 1988). Чтобы разрабатывать флуоресцентный метод, нужно знать, отличаются ли флуоресцентные параметры листьев больных деревьев от здоровых. Необходимо отметить, что наблюдаются различия в функционировании фотосинтетических и метаболических процессов в больных и здоровых листьях (Major et al., 2010).





Исследования проводили на листьях деревьев, произрастающих в районах с разной степенью загрязнения атмосферы.

Объектами исследования являлись листья тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) и березы повислой или бородавчатой (Betula pendula Roth), собранные в июне – августе 2005 года. Деревья росли на территории Октябрьского и Советского районов г. Красноярска, различающихся по уровню загрязнения атмосферы. В Советском районе загрязнение атмосферы определяется выбросами ОАО РУСАЛ «Красноярский алюминиевый завод», производящего более миллиона тонн металла в год.

В результате производства алюминия в атмосферу попадают следующие вещества: бензопирен, фтористый водород, диоксид серы, сернистый ангидрид, перфторуглероды, смолистые возгоны. В Октябрьском районе (Академгородок) никаких промышленных предприятий нет.

В процессе вегетации деревьев по три листа отбирали с девяти деревьев в 12 часов дня местного времени.

Исследовали листья тополя с разным характером поражения (рис. 4.6, 4.7):

– наличие зеленых наростов в виде шишечек (патология 1);

– наличие белых пятен и сквозных отверстий (патология 2);

– наличие коричневых пятен (патология 3);

– наличие черно-фиолетовых пятен (патология 4);

– наличие сквозных отверстий, желтых пятен и коричневых вкраплений (патология 5).

На пораженных листьях березы характер морфологических изменений был несколько иной, чем на тополе, и поэтому мы выделили следующие градации (рис. 4.8, 4.9):

– наличие сквозных отверстий (патология 1);

– наличие белых пятен в виде налета (патология 2);

– наличие рыже-коричневых пятен (патология 3).

В начале лета в листьях деревьев, произрастающих в черте города Красноярска, не наблюдается существенных морфологических изменений.

Они становятся весьма заметными в июле, а в августе во многих листьях происходят необратимые изменения, что вызывает их ранее увядание (рис. 4.6 паталогия 5) и даже опадание. В связи с вышеизложенным для исследования флуоресцентных параметров использовали листья, собранные 24 июня, 15 июля и 19 августа 2005 г. Результаты исследования флуоресцентных параметров нормальных и пораженных листьев представлены в табл. 4.3–4.8.

Рис. 4.6. Листья тополя, собранные Рис. 4.7. Листья тополя, собранные в Академгородке: 1 – здоровые; 2– пора- в Академгородке: 1 – пораженные, патоженные, патология 2; 3 – пораженные, па- логия 1; 2 – пораженные, патология 3 (фотология 4, 4 – пораженные, патология 5 то от 19.08.2005 г.) (фото от 19.08.2005 г.) Рис. 4.8. Листья березы, произра- Рис. 4.9. Листья березы: 1 – здоровые стающей в Академгородке: 1 – здоровые; (Советский район); 2 – здоровые (Академгопораженные, патология 2; 3 – поражен- родок); 3 – пораженные, патология 2; 4 – поные, патология 1 (фото от 15.07.2005 г.) раженные, патология 1 (фото от 15.07.2005 г.) Из анализа таблиц следует, что у пораженных листьев всегда наблюдалось отклонение какого-нибудь одного из четырех исследованных параметров флуоресценции (F734/F682, Rf (682), Rf (734), Ap) от нормы. Для листьев тополя удалось проследить некоторые закономерности. Так, например, при патологии 1 наблюдается уменьшение индекса Ар по сравнению со здоровыми листьями. При патологии 2 происходит уменьшение потенциальной фотосинтетической активности как Rf (682), так и Rf (734). Патологию 3 в чистом виде отследить не удалось, так как она часто проявлялась с патологией 2. Только в августе была зарегистрирована патология в чистом виде, и в этом случае Rf (682) и Rf (734) были выше контрольного значения.

Флуоресцентные характеристики листьев березы в июне Октябрьский Патология Советский Флуоресцентные характеристики листьев тополя в июне Октябрьский Советский Для листьев березы таких четких закономерностей, как для тополя, выявить не удалось. Однако определенные закономерности проявляются, но для их окончательного формулирования необходимы дополнительные исследования. В частности, требуется провести измерение на листьях, которые поражены только одним видом патологии.

Флуоресцентные характеристики листьев березы в июле Октябрьский Норма 2.08±0.07 1.18±0.22 0.29±0.09 9.31±0. Флуоресцентные характеристики листьев тополя в июле Октябрьский Норма 2.00±0.18 1.31±0.16 0.23±0.04 9.14±0. Флуоресцентные характеристики листьев березы в августе Октябрьский Норма 2.02±0.07 1.55±0.09 0.16±0.01 6.00±0. Флуоресцентные характеристики листьев тополя в августе Октябрьский Норма 1.49±0.43 0.75±0.12 0.30±0.05 6.38±0. На основе анализа экспериментальных данных можно сделать заключение, что флуоресцентные параметры здоровых и пораженных листьев отличаются. Аналогичный вывод был сделан в работе (Cherif et al., 2010).

Следует отметить, что в работе не рассматривались многие кинетические параметры индукционных кривых флуоресценции листьев, полученные в ходе измерений. Предварительный анализ этих параметров показывает, что они различаются для листьев с разной патологией. Данное обстоятельство дает возможность надеяться на перспективность флуоресцентного метода, который позволит на ранних этапах вегетации выявлять различного вида патологии фотосинтетического аппарата листьев деревьев.

В заключение следует подчеркнуть, что некоторые заболевания листьев приводят к достоверному изменению концентрации реакционных центров первой фотосистемы в них по сравнению со здоровыми листьями.

По флуоресцентным характеристикам не удалось выявить однозначного влияния степени загрязнения атмосферы на тяжесть развития патологии.

4.3. Влияние солей металлов   на фотосинтетический аппарат тополя  В первых двух параграфах этой главы рассматривалось действие неконкретизированных антропогенных факторов на фотосинтетический аппарат растений, в частности на концентрацию реакционных центров первой фотосистемы. Поскольку в естественных условиях выявить ведущую роль на развитие растений какого-то конкретного фактора очень трудно, то дальнейшие исследования реакции первой фотосистемы проводили на модельных веществах. В качестве таковых использовали соли металлов.

Благодаря высокой поглотительной активности растений происходит частичное очищение атмосферы и почвы от загрязнителей. Реакция растений на загрязнение может служить показателем состояния окружающей среды.

Особое значение приобрело загрязнение биосферы группой поллютантов, получивших название «тяжелые металлы». Тяжелые металлы составляют значительную часть антропогенных выбросов и оказывают негативное влияние на физиолого-биохимические процессы, происходящие в растениях (Илькун, 1978; Беляева, Нестерова, 1985). Тяжелые металлы относятся к наиболее распространенным загрязнителям воды, почвы и воздуха. Об их токсичности можно судить по тому, к какому классу опасности они относятся и каким образом влияют на обмен веществ и состояние здоровья человека. Токсичность тяжелых металлов связана с их физикохимическими свойствами, способностью к образованию прочных соединений с рядом функциональных группировок на поверхности и внутри клеток. Поэтому проблема взаимоотношения растений и металлов в окружающей среде является актуальной и требует дальнейшего изучения.

При кажущейся ясности понятия «тяжелые металлы» его значение следует определить более четко из-за встречающихся в литературе неоднозначных оценок. К «тяжелым металлам» относят более 40 химических элементов периодической системы Д.И. Менделеева с атомной массой свыше 50 а. е. м. Десять из них обладают наряду с металлическими свойствами признаками неметаллов (представители главных подгрупп VI, V, IV, III групп периодической системы, являющиеся р-элементами). Иногда тяжелыми металлами называют элементы, которые имеют плотность более 7–8 тыс. кг/м3 (кроме благородных и редких). Оба определения условны и перечни тяжелых металлов по этим формальным признакам не совпадают.

Хотя термин «тяжелые металлы» неудачен, им приходится пользоваться, так как он прочно вошел в экологическую литературу (Трахтенберг, 1969;

Орлов и др., 2002; Кулагин, Шагиева, 2005).

К числу тяжелых металлов относят хром, марганец, железо, кобальт, никель, медь, цинк, галлий, германий, молибден, кадмий, олово, сурьму, ртуть, свинец и др. Употребляемый иногда термин «токсические элементы» не совсем точный, так как любые элементы и их соединения могут стать токсичными для живых организмов при определенной концентрации и условиях окружающей среды.

Поступление тяжелых металлов в биосферу вследствие техногенного рассеяния осуществляется разнообразными путями. Важнейшим из них является выброс при высокотемпературных процессах (черная и цветная металлургия, сжигание минерального топлива). Кроме того, источником загрязнения биоценозов может служить вода с повышенным содержанием тяжелых металлов.

Металлы активно участвуют в биологических процессах, многие из них входят в состав ферментов.

Металлы неравномерно распределены по органам растений. Значительная их часть накапливается в наземных частях растений (листьях, стеблях): Mn, Mo, Sr, Cu, Ni, в меньшей степени Fe, Al, Co. В корнях растений аккумулируются такие элементы, как Ag, Pb, Sn, Cr, V.

Металлы являются протоплазматическими ядами, токсичность которых возрастает по мере увеличения атомной массы. Токсичность металлов проявляется по-разному. Многие металлы при токсичных уровнях концентраций ингибируют деятельность ферментов (медь, ртуть). Некоторые металлы нарушают обмен веществ (железо). Такие металлы, как кадмий, медь, железо (II), взаимодействуют с клеточными мембранами, изменяя их проницаемость и другие свойства (например, разрыв клеточных мембран).

Некоторые металлы конкурируют с необходимыми растениям элементами, нарушая их функциональные роли. Высокое содержание свинца может подавлять рост растений, вызывать хлороз, обусловленный нарушением поступления железа.

По токсичности металлы подразделяют на группы:

1) очень токсичные – оказывают вредное воздействие на тесторганизмы при концентрации в растворе менее 1 мг/л: бериллий, ртуть, свинец, стронций, кобальт, никель, кадмий;

2) умеренно токсичные – оказывают ингибирующее воздействие при концентрациях 1–100 мг/л: мышьяк, селен, алюминий, барий, хром, железо, марганец, цинк и др.;

3) слаботоксичные – редко оказывают ингибирующее воздействие при концентрациях значительно выше 100 мг/л: кальций, магний, калий, натрий и др.

Прежде всего, представляют интерес те металлы, которые наиболее широко и в значительных объемах используются в производственной деятельности и в результате накопления во внешней среде представляют серьезную опасность с точки зрения их биологической активности и токсических свойств.

В ряду металлов одни необходимы для жизнеобеспечения организмов и относятся к так называемым биогенным элементам (железо, магний и др.). Другие вызывают противоположный эффект и, попадая в живой организм, приводят к его отравлению или гибели (Фримэн, 1978). Эти металлы относят к классу ксенобиотиков, то есть чуждых живому. Некоторые металлы в малых концентрациях способствуют росту растений, а в высоких – оказывают негативное влияние на их развитие. Ниже представлена характеристика действия некоторых металлов на жизнедеятельность растений.

Никель является необходимым микроэлементом для растений.

Среднее содержание его в растениях – 5·10–6 % на сырое вещество. У растений никель принимает участие в ряде ферментативных реакций (карбоксилирование, гидролиз пептидных связей). На обогащенных никелем почвах содержание его в растениях может увеличиваться в 30 раз и более, что приводит к эндемическим заболеваниям – появлению уродливых форм (Anderson, 1973; Каталог …, 1995).

Магний – входит в состав пигментов растений, обеспечивая работу фотосинтетического аппарата. При резком увеличении в окружающей среде магний оказывает негативное влияние на развитие растительных организмов. Отрицательное влияние проявляется в форме задержки роста листьев и уменьшении продолжительности их роста. Магний оказывает стимулирующее воздействие на распускание листьев тополя.

Кобальт – относится к числу биологически активных элементов и всегда содержится в растениях. Входя в состав витамина В12, кобальт весьма активно влияет на поступление азотистых веществ, увеличение содержания хлорофилла и аскорбиновой кислоты, активизирует биосинтез и повышает содержание белкового азота в растениях. Вместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными.

Избыток кобальта в растениях вызывает появление на листьях омертвелых пятен.

В настоящее время найдено пять видов растений – сверхнакопителей кобальта. Например, в плодах черемухи Маака его в 25 раз больше нормы, а в ягодах обыкновенной черемухи – в 23 раза.

Железо является обязательным компонентом всех живых организмов и необходим для кислородного обмена и окислительных процессов. Недостаток железа вызывает задержку роста и явление хлороза у растений, обусловленное снижением синтеза хлорофилла. Негативное влияние оказывает и избыток железа. Органами – концентраторами железа можно назвать корни и кору деревьев.

Кадмий – содержание в растениях составляет 10–4 % (на сухое вещество). Значимые различия выявлены между количеством металла в листьях тополя и березы. В листьях тополя он аккумулируется больше всего. Токсические действия кадмия проявляются в ингибировании роста корневой системы и наземной части растений.

Кадмий является химическим аналогом, антагонистом и спутником цинка. Токсичность кадмия заметно снижается в присутствии некоторых количеств цинка, что еще раз подтверждает предположение о возможности конкуренции ионов этих металлов в организме за участие в ферментативном процессе. Кадмий замещает цинк, что приводит к цинковой недостаточности, вызывает угнетение и гибель растений. При содержании кадмия ~ 0.2–1 мг/л замедляются фотосинтез и рост растений.

Основной источник загрязнения окружающей среды этим токсикантом – места захоронения никель-кадмиевых аккумуляторов. Источником поступления кадмия в растения может быть и дождевая вода, иногда содержащая ионы этого металла в концентрации до 50 мкг/л (Будников, 1998; Кулагин, Шагиева, 2005).

В настоящее время кадмий называют наиболее опасным экотоксикантом. Растворимые, подвижные формы кадмия способны мигрировать в почвенно-грунтовые воды, транслоцироваться и накапливаться в растениях, в результате чего происходит угнетение роста фототрофов.

На примере кадмия изучали динамику изменения флуоресцентных параметры листьев тополя в процессе выдерживания веток деревьев в растворе 0.005 % СdCl2. Эксперименты были выполнены в феврале.

Зависимости влияния кадмия на стресс-адаптационный индекс и индексы жизнеспособности при двух длинах волн представлены на рис. 4.10–4.13.

Индексы жизнеспособности Rf (682), Rf (734) за трое суток воздействия уменьшились в среднем на 35 %, а стресс-адаптационный индекс Ар – только на 19 %. Стресс-адаптационный индекс имел высокое значение в молодых фотосинтетически активных листьях (Ар 0.35). В стареющих листьях он уменьшался.

Рис. 4.10. Влияние кадмия на стресс-адаптационный индекс Ар:

Рис. 4.11. Влияние кадмия на индекс жизнеспособности Rf Рис. 4.12. Влияние кадмия на индекс жизнеспособности Rf на 730 нм Рис. 4.13. Влияние кадмия на отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла листьев тополей: 1 – контроль; 2 – опыт Высокие значения Ар свидетельствовали, что повреждения фотосинтетического аппарата листьев тополей за этот период времени были обратимые. Если действие фактора прекратить, то фотосинтетический аппарат растений вернется к прежнему состоянию. При дальнейшем воздействии кадмия происходило снижение индекса жизнеспособности при двух длинах волн и стресс-адаптационного индекса. Значения Ар порядка несколько сотых единиц указывали на неспособность фотосинтетического аппарата листьев противостоять стрессу и необратимые повреждения фотосинтетического аппарата в хлоропластах листьев тополей.

Кадмий, судя по отношению интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла, практически не влиял на количество реакционных центров первой фотосистемы в формирующихся листьях тополей (рис. 4.13).

Таким образом, по сравнению с параметром F734/F682 и величинами Fm, Fs, определенными методом медленной индукции флуоресценции хлорофилла при 682 и 734 нм, индексы жизнеспособности и стрессадаптационный индекс являются наиболее чувствительными к воздействию кадмия. Параметры Rf (682), Rf (734) и Ар могут быть использованы как индикаторы ранней диагностики воздействия этого металла на фотосинтетический аппарат листьев тополей.

Известно, что чувствительность биологических объектов к металлам зависит от фазы их развития. В связи с этим было исследовано действие различных металлов на морфологию и параметры флуоресценции листьев тополя в зависимости от времени вегетации деревьев. Для этого в мае, июле и августе с тополей срезали ветки и помещали в растворы, содержащие соли металлов.

В мае листья тополя начинают формироваться. Морфологические изменения, происходящие на 7-е сутки в формирующихся листьях под действием металлов, показаны на рис. 4.14.

В табл. 4.9 приведены изменения на 3 и 7-е сутки концентрации пигментов в листьях тополя при воздействии различных металлов.

Установлено, что никель вызывает значительное усыхание листьев, незначительное увеличение концентрации хлорофиллов и каротиноидов на единицу площади листа. Это, вероятно, можно объяснить уменьшением площади листьев.

Результатом действия магния на листья тополя стало появление некрозных пятен на седьмые сутки после обработки. При этом хлорозные пятна, образующиеся на листьях, занимали небольшие площади. Наблюдалось незначительное усыхание листьев. Содержание суммы хлорофиллов и каротиноидов в листьях, подверженных действию магния, было меньше по сравнению с контролем на 36 и 23 % соответственно (табл. 4.9).

Влияние кобальта сказалось на площади листьев. Размеры листьев были меньше, чем в контрольном варианте. На листьях появились черные пятна. Происходило их усыхание, но оно было значительно меньше, чем при действии никеля. Концентрация зеленых пигментов снизилась на 20 % по сравнению с контрольным вариантом, а содержание каротиноидов в контроле и опыте было одинаковым.

Рис. 4.14. Морфологические изменения в молодых листьях тополя (май) после семи дней инкубации в контрольном растворе (1) и в растворах, содержащих соли: никеля (2), магния (3), кобальта (4), железа (5), кадмия (6) При действии железа происходило увеличение площади листьев, появление некротических пятен. Концентрации хлорофиллов в контрольных и опытных образцах достоверно не различались. Содержание каротиноидов незначительно уменьшалось по сравнению с контролем.

Кадмий. При увеличении содержания кадмия в водном субстрате отмечалось появление видимых повреждений в листьях тополя. Площадь листьев значительно уменьшилась. Концентрация зеленых пигментов снизилась на 37 %, а каротиноидов на – 29 % по сравнению с контролем.

Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток тополя в течение трех и семи суток в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (май) Действующий Контроль Никель Магний Кобальт Железо Кадмий Из рис. 4.15 видно, что только ионы железа вызвали достоверное изменение отношения интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев. Это изменение не может быть объяснено концентрационными зависимостями флуоресцентного сигнала от содержания пигментов, поскольку их количество одинаково и в контроле, и в опыте с железом (табл. 4.9). Следовательно, ионы железа влияют на концентрацию реакционных центров первой фотосистемы в формирующихся листьях.

Рис. 4.15. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток тополя, срезанных в мае, при их выращивании в течение трех и семи суток Более разнообразное действие солей металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную по флуоресцентному отклику на двух длинах волн (рис. 4.16). Измерение красной флуоресценции хлорофилла показало, что ионы магния и железа увеличивали фотосинтетическую активность формирующихся листьев по сравнению с контролем, ионы кобальта не влияли на неё, а никель и кадмий угнетали фотосинтез.

Аналогичные измерения дальней красной флуоресценции хлорофилла позволили установить ингибирование потенциальной фотосинтетической активности ионами никеля, кобальта и кадмия.

Рис. 4.16. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток тополя, срезанных в мае, при их выращивании в течение семи суток Рис. 4.17. Действие металлов на площадь и потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток тополя, срезанных в мае, при их выращивании в течение семи суток Потенциальная фотосинтетическая активность отражает ростовые процессы формирующихся листьев тополя. Из рис. 4.17 видно, что по сравнению с контролем большая площадь листьев веток тополя, инкубированных в растворе солей железа, связана с высоким значением Rf (682), а меньшая площадь листьев в растворе кобальта – с уменьшением Rf (734).

Уменьшение значений Rf (682) и Rf (734) под действием ионов никеля и кадмия вызвало значительную задержку роста листьев тополя (рис. 4.14.).

В июле листья тополя можно охарактеризовать как зрелые. В это время площадь сформированных листьев практически не увеличивается.

Влияние ионов металлов на цветовую окраску листьев показано на рис. 4.18. При этом действие солей никеля, кадмия и магния вызвало уменьшение концентрации хлорофиллов и каротиноидов, а железа – увеличение, по сравнению с контролем (табл. 4.16).

Рис. 4.18. Морфологические изменения в сформировавшихся листьях тополя (июль) после четырех дней инкубации в водных растворах, содержащих следующие вещества: 1 – никель; 2 – кобальт; 3 – кадмий; 4 – железо; 5 – контрольный раствор Из рисунка 4.19 видно, что на четвертые сутки ионы железа вызвали достоверное увеличение, а ионы магния и кобальта – уменьшение отношения интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев.

Это изменение не может быть объяснено концентрационными зависимостями флуоресцентного сигнала от содержания пигментов, поскольку коэффициент корреляции между содержанием хлорофиллов в листьях и величиной отношения F734/F682 составляет всего 0.53 (табл. 4.10). Следовательно, ионы железа, магния и кобальта влияют на концентрацию реакционных центров первой фотосистемы в зрелых листьях.

Концентрации пигментов (мг/дм ) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток тополя в течение двух и четырех суток в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (июль) Действующий Контроль Никель Магний Кобальт Железо Кадмий Рис. 4.19. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток тополя, срезанных в июле, при их выращивании в течение двух и четырех суток В июле по сравнению с маем стало менее разнообразно действие солей металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную по флуоресцентному отклику на двух длинах волн (рис. 4.20). Ионы кобальта ингибировали, а ионы железа стимулировали потенциальную фотосинтетическую активность как Rf (682), так и Rf (734).

Рис. 4.20. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток тополя, срезанных в июле, при их выращивании в течение четырех суток В августе в листьях тополя начинают проявляться процессы старения. В связи с этим большинство из них подвержены заболеваниям. На листьях появляются зеленые наросты в виде шишечек, белые, коричневые и черно-фиолетовых пятна, сквозные отверстия и т. п. (рис. 4.6, 4.7).

В листьях происходит уменьшение, по сравнению с июлем, концентрации хлорофиллов и каротиноидов (рис. 4.13, табл. 4.10 и 4.11).

Все тестируемые ионы металлов, кроме железа, уменьшали концентрацию реакционных центров первой фотосистемы после четырех дней выдерживания веток тополя в растворах соответствующих солей металлов (рис. 4.21).

Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток тополя в течение четырех суток в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (август) Рис. 4.21. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток тополя, срезанных в августе На потенциальную фотосинтетическую активность Rf (682) и Rf (734) ингибирующее влияние оказывали ионы кобальта, а стимулирующее – ионы железа (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток тополя, срезанных в августе, при их выращивании в течение четырех суток Таким образом, чувствительность первой фотосистемы фотосинтетического аппарата листьев тополей к действию металлов меняется в течение вегетационного периода. Влияние ионов железа в период с мая по июль включительно проявляется в увеличении концентрации РЦ ФС I. Начиная с июля, ионы магния и кобальта вызывали уменьшение содержания первой фотосистемы, а в августе такое же воздействие на фотосинтетический аппарат проявляли еще металлы никеля, кадмия. Следовательно, можно заключить, что первая фотосистема листьев тополя проявляет лабильность на антропогенное воздействие солей металлов.

4.4. Флуоресцентный мониторинг   фотосинтетического аппарата березы  Тополь и береза отличаются не только по морфологическим признакам, но и по некоторым характеристикам фотосинтетического аппарата.

Ранее было показано, что структурное состояние фотосинтетического аппарата листьев оказывает влияние на форму спектра флуоресценции хлорофилла (Заворуева, Заворуев, 2002), поэтому различия между деревьями должны проявиться во флуоресцентных характеристиках листьев.

Действие металлов не сказалось на биосинтезе хлорофиллов а и в в молодых листьях березы. Во всех вариантах изменение концентрации зеленых пигментов не превышало 5–10 %. При этом листья, находившиеся в растворе никеля, почернели и засохли, в растворе кобальта – почернели около жилок, а в растворе кадмия – засохли (табл. 4.4, рис. 4.23).

Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток березы в течение двух и четырех суток в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (май) Действующий Контроль Никель Магний Кобальт Железо Кадмий Рис. 4.23. Морфологические изменения в молодых листьях березы (май) после четырех дней инкубации в контрольном растворе (1) и в растворах, содержащих соли: никеля (2), магния (3), кобальта (4), железа (5), кадмия (6) Рис. 4.24. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток березы, срезанных в мае, при их выращивании в течение двух и четырех суток Из рис. 4.24 видно, что инкубирование веток березы в растворах, содержащих соли металлов никеля, кобальта, железа, кадмия, не приводит к достоверному изменению параметра F734/F682 в опытных вариантах, а следовательно, и количества реакционных центров ФС I как после двух, так и четырех суток выдерживания веток березы в растворах, содержащих металлы. Только под влиянием магния происходит увеличение отношения дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла.

Как на формирующихся листьях тополей, так и на молодых листьях березы действие солей металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную по флуоресцентному отклику на двух длинах волн, было более разнообразным, чем на отношение F734/ F682. Измерение красной флуоресценции хлорофилла показало, что ионы магния увеличивали фотосинтетическую активность формирующихся листьев по сравнению с контролем, ионы железа не влияли на неё, а никель, кобальт и кадмий угнетали фотосинтез. Аналогичные измерения дальней красной флуоресценции хлорофилла позволили установить ингибирование потенциальной фотосинтетической активности ионами никеля, кобальта, железа и кадмия (рис. 4.25).

Рис. 4.25. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток березы, срезанных в мае Рис. 4.26. Действие металлов на площадь и потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток березы, срезанных в мае, при их выращивании в течение четырех суток В мае листья находятся в стадии формирования листовой поверхности. По её изменению можно судить о ростовых процессах. Установлено, что все тестируемые растворы, кроме магния, угнетали рост листьев (рис. 4.26). Об этом свидетельствует площадь листьев после четырех дней выращивания в присутствии солей тяжелых металлов (рис. 4.26). Аналогично закономерности изменения листовой поверхности изменялись индексы Rf (682) и Rf (734) (рис. 4.26). Коэффициент корреляции между площадью листьев и параметрами Rf (682) и Rf (734) составляли 0.75 и 0.70 соответственно. Характерно, что если ионы солей вызывали уменьшение Rf (734), то площадь листовой поверхности была меньше, чем в контроле. К таким эффектам приводили никель, кобальт и кадмий. Наоборот, увеличение Rf (682), наблюдаемое при обработке веток тополя солями магния, не вызывало увеличение площади листьев.

Далее исследовали действие металлов на сформировавшиеся листья березы.

В июне только ионы кобальта вызывали уменьшение концентрации пигментов в листьях березы, остальные металлы не влияли на биосинтез хлорофиллов и каротиноидов (табл. 4.13).

Действие всех тестируемых металлов вызывало снижение параметра F734/F682. Уменьшение величины этого параметра не связано с изменением концентрации хлорофиллов в листьях. Так, например, листья веток березы, находящиеся в контрольном растворе, и в растворе, содержащем соли железа, характеризовались одинаковой концентрацией хлорофиллов, а параметр F734/F682 был 12.0 и 10.2 соответственно (табл. 4.13).

Концентрация пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток березы в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (июнь) Действующий Контроль Никель Магний Кобальт Железо Кадмий Величина отношения дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла во всех исследуемых вариантах была ниже контрольного как после двух, так и после четырех суток воздействия (рис. 4.27). Это свидетельствует о том, что в июньских листьях березы металлы вызывают уменьшение концентрации реакционных центров ФС I.

Влияние всех исследованных металлов сказалось на величине потенциальной фотосинтетической активности, определенной по флуоресцентному отклику на двух длинах волн (рис. 4.28). Инкубирование срезанных веток березы в растворах солей магния, никеля, кобальта, кадмия и железа вызывало уменьшение индексов как Rf (682), так и Rf (734). Наиболее сильно потенциальную фотосинтетическую активность угнетали соли железа.

Рис. 4.27. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток березы, срезанных в июне, при их выращивании в течение двух и четырех суток Рис. 4.28. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток березы, срезанных в июне, при их выращивании в течение двух и четырех суток В июле действие металлов на биосинтез пигментов, отношение дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла и потенциальную фотосинтетическую активность было почти таким же, как в июне. Результаты представлены в табл. 4.14 и рис. 4.29, 4.30.

Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток березы в течение двух и четырех суток в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (июль) Действующий Контроль Никель Магний Кобальт Железо Кадмий Рис. 4.29. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток березы, срезанных в июле, при их выращивании в течение двух и четырех суток Рис. 4.30. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность, определенную на двух длинах волн, в листьях веток березы, срезанных в июле, при их выращивании в течение четырех суток Морфологические изменения в сформировавшихся листьях березы четко проявились на 12 день выдерживания веток в растворах тестируемых веществ (рис. 4.31). Из рисунка видно, что происходили значительные нарушения в фотосинтетическом аппарате. Это проявилось в изменении окраски листьев (табл. 4.15), появлении некрозных пятен, хлорозе и усыхании листьев.

Изменение концентрации хлорофиллов (мг/дм2) и флуоресцентных параметров сформировавшихся листьев при выращивании веток березы в течение двенадцати суток в растворах, содержащих соли металлов Действующий Рис. 4.31. Морфологические изменения в зрелых листьях березы (июль) после двенадцати дней инкубации в контрольном растворе (1) и в растворах, содержащих соли: никеля (2), магния (3), кобальта (4), железа (5), кадмия (6) В сформировавшихся листьях параметр F734/F682 на 4-е сутки наблюдения уменьшился в присутствии в растворе ионов никеля, магния, кобальта, железа, кадмия (рис. 4.29). Таким образом, ФС I в июле месяце была лабильна и откликалась на воздействие металлов.

Как было отмечено ранее, содержание хлорофиллов в листьях под действием солей тяжелых металлов уменьшилось (табл. 4.14). Характерно, что величины Rf (682) и Rf (734), зарегистрированные на 4-е сутки (рис. 4.30), показывали отклонения от нормы для этих солей. Таким образом, потенциальная фотосинтетическая активность листа является параметром, который предсказывает изменения концентрации фотосинтетических пигментов раньше, чем они проявляются (4-й и 12-й дни соответственно). Сам же параметр Rf на 12-е сутки наблюдения был равен нулю во всех растворах, кроме раствора железа. В последнем случае потенциальная фотосинтетическая активность была ниже, чем в контроле (табл. 4.15).

В сентябре действие металлов на фотосинтетический аппарат листьев березы было подобно их воздействию в летний период. Все тестируемые металлы на четвертые сутки уменьшали отношение F734/F682, что соответствует уменьшению концентрации реакционных центров ФС I (рис. 4.32).

Рис. 4.32. Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток березы, срезанных в сентябре, при их выращивании в течение двух и четырех суток Уменьшение соотношения пиков красной к дальней красной флуоресценции хлорофилла листьев Hordeum vulgare в результате воздействия ионов кадия было позднее показано в работе (Kancheva et al., 2008).

Рис. 4.33. Действие металлов на потенциальную фотосинтетическую активность при двух длинах волн листьев веток березы, срезанных в сентябре, при их выращивании в течение четырех суток Потенциальная фотосинтетическая активность, определенная на и 682 нм снизилась по сравнению с контролем во всех тестируемых растворах. Наибольшее подавление интенсивности фотосинтеза произошло под действием ионов магния и кадмия (рис. 4.33).

Таким образом, в летне-осенний период ионы магния, никеля, кобальта, кадмия, железа уменьшали количество реакционных центров первой фотосистемы в листьях веток березы. Только весной (май) соли магния вызывали увеличение количества РЦ ФС I в формирующихся листьях.

Необходимо отметить, что кроме металлов на соотношение пиков красной к дальней красной флуоресценции хлорофилла (Fred/Ffar-red) могут влиять биогенные вещества. Например, при выращивании Brassica napus L дефицит фосфора вызывал уменьшение отношения Fred/Ffar-red с 2.89 до 1. (Lagorio et al., 2009). В листьях наблюдалось увеличение F-690/F-735 при дефиците азота (Cherif et al., 2010).

1. Окружающая городская среда, в которой произрастают деревья, влияет на концентрацию реакционных центров первой фотосистемы.

В процессе вегетации деревьев уменьшение РЦ ФС I в листьях тополей и берез, растущих в загрязненных районах, происходит раньше, чем в таких же растениях, растущих в экологически чистой окружающей среде.

2. Некоторые заболевания листьев берез и тополей вызывают изменение количества реакционных центров в первой фотосистеме по сравнению со здоровыми листьями.

3. Ионы металлов вызывают увеличение и уменьшение количества реакционных центров первой фотосистемы в листьях деревьев. Характер влияния металлов зависит от фазы вегетации тополей и берез. В зрелых листьях березы угнетение первой фотосистемы ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя. При этом соли железа разнонаправлено влияют на концентрацию РЦ ФС I в листьях деревьев: у тополей – увеличивают, а у берез – уменьшают.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ   На основании экспериментальных данных, полученных авторами, были выявлены следующие закономерности изменения параметров ФС I фототрофов в зависимости от условий окружающей среды.

1. В периодической культуре цианобактерий и зеленых водорослей соотношение между пигментами-сборщиками световой энергии и реакционными центрами первой фотосистемы зависит от поверхностной освещенности суспензии и не зависит от фазы роста. В условиях турбидостата ФС I микроводоросли реагирует на изменение освещенности:

начиная с 40 Вт/м2 ФАР, увеличение освещенности вызывает изменение отношения концентраций хлорофилла к пигменту Р700 в суспензии клеток, величина этого отношения коррелирует с удельной скоростью роста культуры.

2. При выращивании растений томатов в различных спектральных условиях концентрация РЦ ФС I в листьях возрастает, а отношение Хл (а+b)/Р700 уменьшается в спектральном ряду красная – синяя – зеленая области. Различие влияния спектральных областей ФАР на концентрацию РЦ ФС I четче проявляется с возрастом растений.

3. Выявлена различная реакция ФС I сельскохозяйственных культур при их выращивании на красном сплошном и линейчатом свету освещенностью 50 Вт/м2 ФАР. Освещение растений гороха и салата линейчатым светом приводило по сравнению с образцами, выращенными при сплошном спектре излучения, к увеличению концентрации Р700 на единицу площади листа и уменьшению отношения Хл (а+b)/Р700. В подобных условиях вегетации первая фотосистема листьев огурца и перца оставалась неизменной. Толерантность ФС I связывается с тем фактом, что растения огурца и перца погибают при их выращивании на красном свету с освещенностью 100 Вт/м2 ФАР, а при аналогичных условиях вегетации культуры гороха и салата, у которых ФС I лабильна, остаются жизнеспособными.

Для растений томатов, как и для микроводорослей, существует корреляция между урожайностью и отношением суммарной концентрации хлорофиллов к концентрации РЦ ФС I.

4. Показана линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (F734/F682), измеренной при комнатной температуре. При постоянной концентрации РЦ ФС I величина отношения F734/F682 определяется освещенностью, спектральным составом и шириной спектральной полосы возбуждающего света.

5. На основе анализа флуоресцентных характеристик листьев деревьев в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции, а следовательно, реакционных центров первой фотосистемы от концентрации хлорофиллов. Показано, что для высших растений нет одной универсальной зависимости, связывающей данные параметры.

6. Выявлены параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, которые могут использоваться для ранней диагностики нарушения морфологического и функционального состояния фотосинтетического аппарата фототрофов. Установлено, что разнообразные значения таких показателей, как потенциальная фотосинтетическая активность, измеренная на двух длинах волн, отношение дальней красной к красной флуоресценции и стресс-адаптационный индекс характеризуют различные воздействия на растения.

При выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации РЦ ФС I в листьях деревьев. Характер влияния металлов на концентрацию РЦ зависит от фазы вегетации деревьев: в листьях березы угнетение ФС I ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя; при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез – уменьшают.

Показано негативное влияние антропогенных условий городской среды на концентрацию РЦ ФС I городских деревьев.

СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ  Асадов А.А., Котлярова Н.В., Зульфугаров И.С., Алиев Д.А. Спектральные характеристики и ориентация нативных форм пигментов в хлоропластах проростков ячменя при непрерывном и прерывистом освещении // Биофизика. – 1995. – Т. 40. – С. 245–251.

Асланиди К.Б., Шалапенок А.А., Карнаухов В.Н. // Методика определения функционального состояния растений по спектрам флуоресценции хлорофилла (техника биомониторинга). – Пущино: НЦБИ, 1988. – 44 с.

Астафурова Т. П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Ракитин А.В., Викторова И.А., Аминов Р.И. Влияние различного соотношения спектральных участков ФАР на фотосинтетический метаболизм растений огурца // Вестник Башкирского университета. – 2001. – № 2, вып. 1. – С. 9–11.

Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город? – Л.: Гидрометеоиздат, 1991. – 255 с.

Беляева Л.В., Нестерова Л.А. Влияние промвыбросов на физиологическое состояние древесных растений // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. – 1985. – № 167. – С. 100–102.

Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. – Новосибирск: Наука, 1984. – 94 с.

Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Ерошин Н.С., Гевель Л.М. Влияние светового режима на относительное содержание пигментов в биомассе и продуктивность водорослей / В сб.: Непрерывное управляемое культивирование микроводорослей. – М.: Наука, 1967. – С. 89–104.

Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Тренкеншу А.П. Энергетика фотосинтезирующей культуры микроводорослей. – Новосибирск: Наука, 1980. – С. 31–32.

Биологический энциклопедический словарь / Под ред. Гилярова М.С. – М. : Советская энциклопедия, 1986. – С. 702.

Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. – М.: Наука, 1994. – 348 с.

Блинкова Е.И., Колчин Н.М., Волков А.А., Чистенков Н.А., Савельев Е.П., Петров Г.И. Получение клеточных стенок стрептококка группы А.

Методы дезинтеграции, выделения и контроля // Прикладная биохимия и микробиология. – 1975. – Т. 2, № 10. – С. 924.

Бойченко В.А. Фотосинтетические единицы фототрофных организмов // Биохимия. – 2004. – Т. 69, вып. 5. – С. 581–596.

Будников К.Г. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных экосистем // Соросовский образовательный журнал. – 1998. – № 5. – С. 23–29.

Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. – 2004. – Т. 51, № 6. – С. 825–837.

Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов a и b и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. – 1998. – Т. 45. – С. 507–512.

Бухов Н.Г., Буше Н., Карпантье Р. Последействие кратковременного теплового шока на фотосинтетические реакции в листьях ячменя // Физиология растений. – 1997. – Т. 44. – С. 605–612.

Бухов Н.Г., Рожковский А.Д., Четвериков А.Г., Воскресенская Н.П.

Размер фотосинтетических единиц и соотношение между реакционными центрами фотосистем 1 и 2 в листьях ячменя, растущих на красном и синем свету различной интенсивности // Биофизика. – 1986. – Т. 41, № 1. – С 99–105.

Бухов Н.Г., Четвериков А.Г., Рожковский А.Д., Воскресенская Н.П.

Зависимость величины фотосинтетических единиц фотосистем I и II у проростков ячменя от интенсивности и спектрального состава света // Биофизика. – 1984. – Т. 29, вып. 29. – С. 289–293.

Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. – М.:

Наука, 1990. – 201 с.

Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растений. Биофизический подход // Физиология растений. – 1993. – Т. 40. – С. 553–557.

Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. – М.:

Наука, 1965. – 308 с.

Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П. Действие синего, красного и зеленого света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя // Физиология растений. – 1967. – Т. 14. – С. 299–307.

Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П.. Власова М.П., Ничипорович А.А.

Значение синего света и кинетина для восстановления фотосинтетического аппарата стареющих листьев ячменя // Физиология растений. – 1986. – Т. 15. – С. 890–897.

Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. – 1987. – Т. 34, вып. 4. – С. 669–684.

Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. – М.: Высшая школа, 1975. – С. 131–140.

Гачковский В.Ф. «Красный сдвиг» и агрегированные формы хлорофилла // Физиология растений. – 1986. – Т. 33, вып. 4. – С. 661–670.

Головко Т.К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе растений // Физиология растений. – 1985. – Т. 32, вып. 5. – С.1004–1013.

Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затенении // Физиология растений. – 1991. – Т. 38, вып. 4. – С. 693–698.

Головко Т.К., Семихатова О.А. Изучение дыхания как фактора продуктивности растений на примере клевера красного // Физиология и биохимия культурных растений. – 1980. – Т. 12, № 1. – С. 89–98.

Государственый доклад «О состоянии и охране окружающей среды Российской Федерации в 2009 году». – Москва, 2010. – 523 с Доклад о санитарно-эпидемиологической обстановке в Красноярском крае в 2009 г. – Красноярск, 2010. – 191 с.

Ждан-Пушкина С.М. Основы роста культур микроорганизмов / Под ред. Гончаровой В.П. – Л.: Ленинградский ун-т, 1983. – 188 с.

Заворуев В.В., Заворуева Е.Н. Флуоресценция хлорофилла а в листьях растений огурца, выращенных при непрерывном и естественном освещении // Доклады РАН. – 2001. – Т. 379, № 5. – С. 691–693.

Заворуев В.В., Заворуева Е.Н., Шелегов А.В. Флуоресценция, возбуждаемая светом 380 – 540 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и спектральных условий выращивания // Биофизика. – 2000. – Т. 45, № 4. – С. 704 – 711.

Заворуев В.В., Шелегов А.В., Заворуева Е.Н. Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений. – Красноярск, 1995. – 22 с. (препринт № 226 Б / ИБФ СО РАН).

Заворуева Е.Н. Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата широколиственных деревьев в процессе вегетации / Материалы международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты». – Томск, 2005. – С. 166–168.

Заворуева Е.Н., Белянин В.Н. Светоиндуцированные изменения размера фотосинтетической единицы фотосистемы I у синезеленых микроводорослей //Физиология растений. – 1984. – Т. 31, вып. 3. – С. 427–432.

Заворуева Е.Н., Белянин В.Н. Светоиндуцированные изменения пигмента Р700 у синезеленых микроводорослей // Известия СО АН СССР, сер.

биол. наук. – 1985, вып. 1. – С. 72–78.

Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Культивирование синезеленых микроводорослей в различных световых условиях / В сб.: Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. – Ташкент, 1984б. – С. 28–29.

Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Изменение отношения пиков красной флуоресценции хлорофилла листьев Populus balsamifera в процессе вегетациии // Доклады РАН. – 2002. – Т. 387, № 2. – С. 258–260.

Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата мелколиственных деревьев // Оптика атмосферы и океана. – 2006. – Т.19, № 4. – С. 319–321.

Заворуева Е.Н., Нестеренко Т.В., Волкова Э.К., Тихомиров А.А. Фотосинтетический аппарат огурца и гороха, выращенных на красном свету с различной линейчатостью спектра // Физиология растений. – 1996. – Т. 43. – С. 220–229.

Заворуева Е.Н., Ушакова С.А. Оценка термоустойчивости растений при разных уровнях освещенности методами медленной индукции флуоресценции хлорофилла и СО2-газообмена // Физиология растений. – 2004. – Т. 51, № 3. – С. 333–340.

Заворуева Е.Н., Ушакова С.А., Волкова Э.К., Тихомиров А.А., Могильная О.А., Медведева С.Е. Тонкая структура хлоропластов в листьях огурца и гороха, сформировавшихся на красном свету // Физиология растений. – 2000. – Т. 47, вып. 6. – С. 843–851.

Зайцева Т.А., Луговцова К.А. Формирование структуры и развитие функциональной активности фотосинтетического аппарата в клетках разных зон роста первичного листа пшеницы под влиянием света различного спектрального состава //Физиология и биохимия культурных растений. – 1994. –Т. 26, № 5. – С.444–449.

Закржевский Д.А., Ладыгина О.Н., Ладыгин В.Г. Влияние дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем хлоропластов гороха // Физиология растений. –1987. – Т. 34 (3). – С. 926–932.

Зеленский М.И., Могилева Г.А. Сравнительная оценка фотосинтетической способности сельскохозяйственных растений по фотохимической активности хлоропластов. – Ленинград: ВИР, 1980. – 36 с.

Зотикова А.П., Зайцева Т.А. Влияние белого и красного света на содержание пигментов и функциональную активность хлоропластов сосны // Физиология растений. – 2000. – Т. 47, № 6. – С. 852–857.

Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. – Киев: Наукова думка, 1978. – 246 с.

Калимуллина Ф.Р. Влияние непрерывного и прерывистого действия повышенной температуры на ультраструктуру хлоропластов пшеницы // Физиология адаптации растений к температурным условиям среды / Отв. ред. Альтергот В.Ф. – Новосибирск: Наука, 1982. – С. 5–17.

Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и СО2-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. – 1989. – Т. 34, № 4. – С. 710–711.

Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.А., Солнцев М.К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. – 1985. – Т. 32, № 2. – С. 274–281.

Карапетян Н.В. Фотосистема I цианобактерий: организация и функции // Успехи биологической химии. – 2001. – Т. 41. – С. 39–76.

Карапетян Н.В. Организация и функция пигмент-белковых комплексов фотосистемы 1 цианобактерии Spirulina // Биол. мембраны. – 1998. – Т. 15. – С. 461–471.

Карначук Р.А. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений / Автореф. дис. … докт. биол. наук. – М.: ТСХА, 1989. – 42 с.

Каталог мировой коллекции ВИР. Устойчивость к ТМ (никель) на ранних этапах онтогенеза. – С.-П., 1995. – Вып. 670а.

Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. – М.: МГУ, 1989. – 376 с.

Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Акимова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Под ред. Мокроносова А.Т. –Ростов-на Дону: Ростовский университет, 1993. – 240 с.

Кочубей С.М. О природе длинноволновой флуоресценции фотосистемы I высших растений // Физиол. и биохим. культ. растен. – 1979. – Т.11, № 6. – С. 563 –573.

Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза. – Киев: Наукова думка, 1986. – 188 с.

Кочубей С.М., Воловик О.И., Корнеев Д.Ю., Порублева Л.В., Шевченко В.В. Организация и функциональная активность фрагментов межгранальных и гранальных тилакоидов гороха // Физиология растений. – 1998. – Т.45. – С. 805–812.

Кочубей С.М., Кобец Н.И., Шадшина Т.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистационной диагностики. – Киев: Наукова думка, 1990. – 136 с.

Кочубей С.М., Самохвал Е.Г. О методике измерения спектров поглощения центров I фотосистемы // Физиология и биохимия культурных растений. – 1972. – Т. 4, вып. 2. – С. 207–213.

Кочубей С.М., Самохвал Е.Г., Мюллер И.Т. Температурные зависимости спектров флуоресценции хлоропластов и легких фрагментов // Studia biophysica. – 1976. – V. 54, № 3. – Р. 217–224.

Кочубей C.М., Шадчина Т.М., Одинокий Н.С. Проявление недостаточности азотного питания растений по спектральным характеристикам флуоресценции листьев // Физиология биохимия культурных растений. – 1986. – Т. 18. – С. 35–39.

Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. – М.: Наука, 2005. – 190 с.

Ладыгин В.Г. Реакционные центры фотосистем и структурная организация хлоропластов у Chlorotica мутантов Pisum sativum L. // Биофизика. – 2002. – Т. 47, вып. 6. – С. 1021–1031.

Ладыгин В.Г. Спектральные свойства и структура хлоропластов при блокировке ранних этапов биосинтеза хлорофилла // Биофизика. – 2006. – Т. 51, № 4. – С. 710–723.

Ладыгина О.Н., Четвериков А.Г., Закржевский Д.А. Влияние корневой гипоксии и дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем листьев гороха // Физиология растений. – 1990. – Т. 37, вып. 1. – С. 70–77.

Ленинжер А. Биохимия. – М.: Мир, 1974. – 957 с.

Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре // Физиология растений. – 1987. – Т. 34, вып. 4. – С. 636–643.

Лисовский Г.М., Шиленко М.П. Выбор структуры и условий функционирования звена «высшие растения» / В кн.: Замкнутая система: человек – высшие растения / Под ред. Лисовского Г.М. – Новосибирск: Наука, 1979. – С. 38–52.

Литвин Ф.Ф. Биохимия и биофизика фотосинтеза. – М.: Наука, 1963. – С. 96.

Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. – М.: Наука, 1981. – 195 с.

Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. – М.: МГУ, 1992.– 320 с.

Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис.... докт. биол. наук. – М.: ИФР АН СССР, 1984. – 44 с.

Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. – М.: Высш. шк., 2002. – 334 с.

Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиология растений. – 1987. – Т. 34, вып. 4. – С. 812–822.

Протасова Н.Н., Добровольский М.В. Биологическая эффективность и эксплуатационные характеристики различных модификаций ксеноновых ламп, применяемых для выращивания растений / В кн.: Биологическая спектрофотометрия и фитоактинометрия. – Красноярск: ИФ СО АН СССР, 1973. – С. 76–77.

Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляции / В кн.: Физиология фотосинтеза. – М.: Наука, 1982. – С. 251–255.

Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений / В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред.

Ничипорович А.А. – М.: Наука, 1988. – С. 29–39.

Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. – 2003. – Т. 43. – С. 225–266.

Свет и морфогенез растений / Под ред. Ф.М. Куперман, Е.И. Ржановой. – М.: МГУ, 1978. – 188 с.

Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе // 48–е Тимирязевское чтение. – Л.: Наука, 1990. – 73 с.

Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. – 1995. – Т. 42, № 2. – С. 312–319.

Семихатова О.А., Иванова Т.И., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления // Физиология растения. – 1993. – Т. 40, № 4. – С 558–569.

Сидько Ф.Я., Лисовский Г.М., Сарычев Г.С. Действие света разной интенсивности и спектрального состава на продукционные процессы в ценозах редиса / В кн.: Интенсивная светокультура растений. – Красноярск:

ИФ СО АН СССР, 1977. – С. 3–14.

Силаева А.М. Ультраструктурная организация фотосинтетического аппарата и ее адаптационные и патологические изменения. Автореф. Дис.

… докт. биол наук. – Киев: ИФР АН УССР, 1984. – 48 с.

Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. – М.: Высш. шк., 1977. – 256 с.

Тихомиров А.А. Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза растений при тестовом и длительном воздействии света // Физиология и биохимия культурных растений. –1994. –Т. 26, № 4. – С. 352–360.

Тихомиров А.А., Золотухин И. Г., Лисовский Г. М., Сидько Ф.Я.

Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении // Физиология растений. – 1987. – Т. 34, вып. 4. – С. 774–785.

Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. – Новосибирск: Наука, 1991. – 168 с.

Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. – 1999. – № 11. – С. 8–15.

Трахтенберг И.М. Хроническое воздействие ртути на организм.

Киев: Здоровье, 1969. 392 с.

Ушакова С.А., Тихомиров А.А., Волкова Э.К., Алехина Е.Б., Заворуева Е.Н. Фотосинтез и дыхание растений, выращенных на красном и белом свету // Физиология растений. – 1997. – Т.44. – С. 367–372.

Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред.

Мокроносова А.Т. – М.: Агропромиздат, 1989. – 460 с.

Фримэн Г.К. Комплексы металлов с аминокислотами и пестицидами.

Неорганическая биохимия. М.: Мир, 1978. Т. 1. 204 с.

Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. – 164 с.

Шалаева Е.Е., Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений // Физиология растений. – 1991.– Т. 38, вып. 1. – С. 55.

Шаркова В.Е., Буболо Л.С. Влияние теплового стресса на структуру тилакоидной системы хлоропластов в клетках зрелых листьев пшеницы // Физиология растений. – 1996. – Т. 44. – С. 409–417.

Шахов А.А., Голубкова В.М. Структура хлоропластов в онтогенезе растений // Ботан. журн. – 1964.– Т. 55. – С.503–508.

Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. – Киев: Наукова думка, 1978. – 158 с.

Цоглин Л.Н., Владимирова М.Г. Закономерности изменений физиологичесих характеристик в процессе роста культур микроводорослей. – Киев: Наукова думка, 1974. – С. 78–80.

Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид. – Минск, 1981. – С. 20–30.

Четвериков А.Г. Принципы исследования реальных спектров флуоресценции фотосинтезирующих объектов // Биофизика. – 1989. – Т. 24. – С. 82–90.

Юсуфов Ф.Г., Алиева З.М. Жизнеспособность растений и изолированных органов при засолении среды NaCl // Физиология растений. – 2002. – Т. 49. – С. 553–557.

Agati G, Mazzinghi P., Fusi F., Ambrosini I. The F685/F730 Chlorophyll Fluorescence Ratio as a Tool in Plant Physiology. Response to Physiological and Environmental Factors // J. Plant. Physiol. – 1995. –V. 145, № 3. – P. 228–231.

Albertsson P.A. The Domain Structure and Function of the Thylakoid Membrane // Photosynthesis: From Light to Biosphere/ Ed. Mathis P., 1995. – V. 3. – P. 207–212.

Amunts, A., O. Drory, Nelson N. The structure of a plant photosystem I supercomplex at 3.4 resolution // Nature. – 2007. – V. 447. – P. 58–63.

Anderson A.G., Myer S.R., Mayer F.K. Heavy Metal Toxicities Levels of Nikel, Cobalt and Chromium in the Soil and Plants Associated with Visual Symptoms and Variation in Growth of an Outcrop // Austral. J. Res. – 1973. – V. 24. – P. 557–563.

Biggins J., Bruce D. Regulation of Excitation Energy Transfer in Photosynthetic Organisms Containing Phycobilins // Photosynth. Res. – 1989. – V. 20. – P. 1–34.

Bjrn L.O., Govindjee G. The evolution of photosynthesis and chloroplasts // Current Science. – 2009. – V. 96, № 11. – P. 1466–1474.

Blankenship R.E. Origin and Early Evolution of Photosynthesis // Photosynth. Res. – 1992. – V. 3. – Р. 91–111.

Boekema E.J., Dekker J.P., van Heel M.G., Roegner M., Saenger W., Witt I., Witt H.T. Evidence for a Trimericorganization of the Photosystem I Complex from the Thermophilic Cyanobacterium Synechococcus sp. // FEBS Lett. – 1987. – V. 217. – P. 283–286.

Buschmann C. Variability and application of the chlorophyll fluorescence emission ratio red/farred of leaves // Photosynthesis Research. – 2007. – V. 92, № 2. – P. 261–271.

Campbell D., Hurry V., Clarke A.K., Gustafsson P., qust G. Chlorophyll Fluorescence Analysis of Cyanobacterial Photosynthesis and Acclima– tion //Microbiology and Molecular Biology Reviews. – Sept, 1998. – P. 667–683.

Chauhan Y.S., Senboku T. Thermostabilities of Cell– Membrane and Photosynthesis in Cabbage Cultivars Differing in Heat Tolerance // J. Plant Physiology. – 1996. – V. 149. – P. 727–734.

Cheng Y.C., Fleming G.R. Dynamics of light harvesting in photosynthesis // Annual Review of Physical Chemistry. – 2009. – V. 60. – P. 241–262.

Cherif J., Derbel N., Nakkach M., von Bergmann H., Jemal F., Ben Lakhdar Z. Analysis of in vivo chlorophyll fluorescence spectra to monitor physiological state of tomato plants growing under zinc stress // J. of Photochem. Photobiol. – 2010. – V. 101, Issue: 3. – P. 332–339.

Chitnis P.R. Photosystem I: Function and Physiology // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biology. – 2001. – V. 52. – P. 593–626.

Clough J.M., Alberte R.S., Teeri J.A. Photosynthetic Adaptation of Solanum dulcamara L. to Sun and Shade Environments // Plant Physiology. – 1979. – V. 64. – P. 25–30.

Cordron G. B., Lagorio M. G. Re-absorption of chlorophyll fluorescence in leaves revisited. A comparison of correction models // Photochem. Photobiol.

Sci. – 2007. – V. 5. P. 735–740.

DAmbrosio N., Szabo K., Lichtenthaer H.K. Increase of the Chlorophyll Fluorescence Ratio F690/F735 during the Autumnal Chlorophyll Breakdown // Radiat. Environ. Biophys. – 1992. – V.31, № 1. – P. 51–60.

Dyer D.L., Gaffort R.D. Some Characteristics of Thermophilic Blue-green Alga // Science. – 1961. – V. 134, № 3475–3479. – P. 616–617.

Fabrice F., Benoit S. Chlorophyll Synthesis in Relation to the Assamble of Photosystems // Bull. Soc. Roy. Sci. Liege. – 1996. – № 4–5. – Р. 269–278.

Falkowski P.G., Owens T.G. Light-Shade Adaptation // Plant Physiology. – 1980. – V. 66. – P. 592–595.

Falkowski P.G., Owens T.G., Artus C.L., Mauzerall D.C. Effect of Growth Irradiance Levels on the Ratio of Reaction Centers in Two Species of Marine Phytoplankton // Plant Physiology. – 1981. – V. 68. – P. 969–973.

Franck F., Juneau P., Popovic R. Resolution of the Photosystem I and Photosystem II Contributions to Chlorophyll Fluorescence of Intact Leaves at Room Temperature // Biochim. Biophys. Acta. – 2002. – V. 1556. – P. 239–246.

Fujita Y. A study of the Dynamic Features of Photosystem Stoichiometry:

Accomplishments and Problems for future studies // Photosynth. Res. – 1997. – V. 53. – P. 83–93.

Gantt E. Supramolecular Membrane Organization / In: The Molecular Biology of Cyanobacteria / Bryant D.A. (ed.). – Dordrecht: Kluwer, 1994. – P. 119–138.

Gerber D.W., Burris J. E. Photoinhibition and P700 in the Marine Diatom Amphora sp. // Plant Physiology. – 1981. – V. 68. – P. 699–702.

Gitelson A.A., Buschmann C., Lichtenthaler H.K. Leaf Chlorophyll Fluorescence for Reabsorption by Mean of Absorption and Reflectance Measurements // J. Plant Physiol. – 1998. – V. 152. – P. 283–296.

Gitelson A.A., Buschmann C., Lichtenthaler H.K. The Chlorophyll Fluorescence Ratio F735/F700 as an Accurate Measure of the Chlorophyll Content in Plants // Remote Sensing of Environment. – 1999. – V. 69. – Р. 296–302.

Gobets B., van Grondelle R. Energy Transfer and Trapping in Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. – 2001. – V. 1507. – P. 80–99.

Golbeck J.H. Photosystem I in Cyanobacteria / In: The Molecular Biology of Cyanobacteria / Bryant D.A. (ed.). – Dordrecht: Kluwer, 1994. – P. 319–360.

Hader D.P. Effects on Phytoplankton / In: Frontiers of Photobiology:

Proc. 11 Int. Cong. Photobiology, Kyoto, Japan, 7–12 Sept. 1992 / Shima A., Ichahashi., Fujiwara., Takebe H. (ed.). – L.; N.Y., Tokyo: Excerpta Medica, 1993. – P. 547.

Hk R., Lichtenthaler H.K., Rinderle U. Decrease of the Fluorescence Ratio F/F dbring Greening and Development of Leaves // Radiat. Environ. Biophys. – 1990. – V. – 29. – P. 329–336.

Horton P. Control of Electron Transport by the Thylakoid Protein Kinase // FEBS Letters. – 1983. – V. 152. – P. 47–52.

Jansson S. The Light–Harvesting Chlorophyll a/b-Binding Proteins // Biochim. Biophys. Acta. – 1994. – V. 1184. – P. 1–19.

Jensen P.E., Scheller H.V., Bassi R., Boekema E.J., Dekker J.P., Jansson S., Leister D., Robinson C. Structure, function and regulation of plant photosystem I // Biochim. et Biophys. Acta – Bioenergetics. – 2007. – V. 1767, № 5. – P. 335–352.

Jordan P., Fromme P., Klukas O., Witt H.T., Saenger W., Krauss N. Three Dimensional Structure of Cyanobacterial Photosystem I at 2.5 Resolution // Nature. – 2001. – V. 411. – P. 909–917.

Kancheva R.H., Borisova D.S., Iliev I.T. Chlorophyll fluorescence as a plant stress indicator // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. – 2008. – Т. 5, № 2. – С. 301–306.

Karapetyan N.V., Holzwarth A.R., Roegner M. The Photosystem I Trimer of Cyanobacteria: Molecular Organization, Excitation Dynamics and Physiological Significance // FEBS Lett. – 1999. – V. 460. – P. 395–400.

Kawamura M., Mimuro M., Fujita Y. Quantitative Relationship Between Two Reaction Centers in the Photosynthetic system of Blue–green Algae // Plant and Cell Physiology. – 1979. – V. 20, № 4. – Р. 697–705.

Ke B. Photosynthesis, Photobiochemistry and Photobiophysis / In: Advances in Photosynthesis. – Dordrecht, Netherlands: Kluwer, 2001. – V. 10. – 792 p.

Keli O., Heather A. Chlorophyll Accumulation in Cotyledons, Hypocotyls and Primary Needles of Pinus pinea Seedlings in Light and Dark // Physiology Plants. – 1995. – V. 93. – P. 719–724.

Ко В. Optical Characteristics and Spectral Dependence of Photosynthesis of Crop Leaf Developed under Different Light Quolities // Environ. Control. Biol. – 1982. – V. 20, № 1. – Р. 1–7.

Krauss N., Hinrichs W., Witt I., Fromme P., Pritzkow W., Dauter Z., Betzel C., Wilson K.S., Witt H.T. Three-Dimensional Structure of System I of Photosynthesis at 6 Resolution // Nature. – 1993. – V. 361. – P. 326–331.

Kruip J., Bald D., Boekema E.J., Roegner M. Evidence for the Existence of Trimeric and Monomeric Photosystem I Complexes in Thylakoid Membranes from Cyanobacteria // Photosynth. Res. – 1994. – V. 40. – P. 279–286.

Kyle D.J., Baker N.R., Arntzen C. Spectral Characterization of Photosystem I Fluorescence at Room Temperatyre Using Thylakoid Protein Phosphorylation // Photochem. Photobiophys. – 1983. – V. 5. – P. 79 – 85.

Ladygin V.G. Disturbed structure and function of chloroplasts during blocked biosynthesis of 5-aminolevulinic acid in the light // Biology Bulletin. – 2007. – V. 34, № 3. – P. 248–258.

Laetsch W.M. Chloroplast Specialization in Dicotyledons Possessing the C4-Dicotyledons Acid Patway of Photosynthetic CO2 Fixation// Amer. J. Bot. – 1968. – V.55. – P.875–883.

Lagorio M.G., Yaryura P., Leon M., Kerber N., Pucheu N., Rubio G., Garca A., Cordon G. Effect of phosphorus deficiency on reflectance and chlorophyll fluorescence of cotyledons of oilseed rape (Brassica napus L.) // Journal of Agronomy and Crop Science. – 2009. V. 195, № 3. – P. 186–196.

Lee W.-J., Whitmarsh J. Photosynthetic Apparatus of Pea Thylakoid Membranes // Plant Physiology. – 1989. – V. 89. – P. 932–940.

Leong T.Y., Anderson J.M. Changes in Composition and Function of Thylakoid Membranes as a Result of Photosynthetic Adaptatioin of Chloroplasts from Pea Plants Grown under Different Light Conditions // Biochim Biophys.

Acta. – 1984. –V. 723. – P. 391–399.

Leong T.Y., Anderson J.M. Light–Quality and Irradiance Adaptation of the Composition and Function of Pea-Thylakoid Membranes// Biochim. Biophys. Acta. –1986. – V.850. – P. 57–62.

Leong T.V., Goodchild D.J., Anderson J.M. Effect of Light Quality on the Composition, Function and Structure of Photosynthetic Thylakoid Membranes of Asplenium australasicum (Sm) Hook // Plant. Physiol. – 1985. – V.78. – P. 561–567.

Lichtenthaler H.K. Plastoglobuli und Plastidenstruktur // Ber. Dtsch. Bot.

Ges. – 1966. – V.79. – S. 82–88.

Lichtenthaler H.K., Burhart S. Photosynthesis and High Light Stress // Bulg. J. Plant Physiol. – 1999. – V. 25. – P. 3–16.

Lichtenthaler H.K. Biosynthesis, accumulation and emission of carotenoids, -tocopherol, plastoquinone, and isoprene in leaves under high photosynthetic irradiance // Photosynthesis Research. – 2007. – V. 92, № 2. P. 163–179.

Lichtenthaler H.K., Rinderle U. The role of Chlorophyll Fluorescence in Detection Stress Condition in Plants // CRC Crit. Rev. Anal. Chem. – 1988. – V. 19, suppl. 1. – P. 29–85.

Major I. T., Nicole M-C., Duplessis S., Sguin A. Photosynthetic and respiratory changes in leaves of poplar elicited by rust infection // Photosynthesis Research. – 2010. – V. 104, № 1. – P. 41–48.

Malkin R., Beardan A.J. Laser-Flash-Activated Electron Paramagnetic Resonance Studies of Primary Photochemical Reactions in Chloroplast // Biochim. Biophys. Acta. – 1975. – V. 396, № 2. –Р. 250–259.

Manodori A., Melis A. Cyanobacterian Acclimation to Photosystem I or Photosystem II Light // Plant Physiol. – 1986. – V. 82. – P. 185–189.

Markwell J.P., Thornber J.P., Skrdla M.P. Effect of Detergents on the Reliability of a Chemical Assay for P700 // Biochim. Biophys. Acta. – 1980. – V. 592. – P. 391–399.

Mimuro M., Yokono M., Akimoto S. Variations in Photosystem I Properties in the Primordial Cyanobacterium Gloeobacter violaceus PCC 7421 // Photochem. Photobiol. – 2010. – V. 86, Issue 1. – P. 62–69.

Misra H.S., Mahajan S.K. Excitation Energy Transfer from Phycobilisomes to Photosystems: a Phenomenon Associated with the Temporal Separation of Photosynthesis and Nitrogen Fixation in a Cyanobacterium, Plectonema boryanum // Biochim. Biophys. Acta. – 2000. – V. 1459. – P. 139–147.

Nelson N., Yocum C. F. Structure and function of photosystems I and II // Annu.Rev. Plant Biol. – 2006. – V. 57. – P. 521–565.

Patterson D.T., Bunce J.A., Alberte R.S., Volkenburgh E.V. Photosynthesis in Relation to Leaf Characteristics of Cotton from Controlled and Field Environments // Plant Physiology. – 1977. – V. 59. – P. 384–387.

Peary J.I., Castenholz R.W. Temperature Strains of a Thermophilic BlueGreen Alga // Nature. – 1964. – V. 202, № 4933. – P. 720–721.

Pfndel E. Estimating the Contribution of Photosystem I to Total Leaf Chlorophyll Fluorescence // Photosynthesis Research. – 1998. – V. 56. – P. 185–195.

Powles S.B. Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light // Annu Rev. Plant Physiol. – 1984. – V. 35. – P. 15–44.

Rakhimberdieva M.G., Boichenko V.N., Karapetyan N.V., Stadnichuk I.N. Interaction of Phycobilisomes with Photosystem II Dimers and Photosystem I Monomers and Trimers in the Cyanobacterium Spirulina platensis // Biochemistry. – 2001. –V. 40. – P. 15780–15788.

Raps S., Wyman K., Siegelman H.W., Falkowski P.G. Adaptation of the Cyanobacterium Microcystis aeruginosa to Light Intensity // Plant Physiology. – 1983. – V. 72. – P. 829–832.

Rindler U., Schindler C., Lichtenthaler H.K. The Laser-Induced Chlorophyll Fluorescence Ratio F690/F735 of Spruce Needles and Beech Leaves During the Course of a Year // Proceeding of the 5th International Colloquium – Physical Measurements and Signatures in Remote Sensing Courchevel. – France, 1991. – P. 31–34.

Rosado-Albrio J., Weier T., Stocking C. Continuity of the Chloroplast Membrane Systems in Zea mays L. // Plant Physiol. – 1968. – V. 43. – P. 1325–1331.

Rutherford A.W., Nitschke W. Photosystem II and the Quinone-Iron Containing Reaction Centers: Comparisons and Evolutionary Perspectives. / In: Origin and Evolution of Biological Energy Conversion / Baltscheffsky H. (ed.). – New York: VCH Publ., 1996. – P. 143–175.

Sandstrm S., Ivanov A.G., Park Y.-II., quist G., Gustafsson P. Iron Stress Responses in the Cyanobacterium Synechococcus sp. PCC7942 // Physiologia Plantarum. – 2002. – V. 116. – P. 255–263.

Scheller H.V., Ensen P.E., Haldrup A., Lunde C., Knoetzel J. Role of subunits in Eukaryotic Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. – 2001. – V. 1507. – P. 41–60.

Scheller H.V., Moller B.L Photosystem I Polypeptides // Physiologia plantarum. – 1990. – V. 78. – P. 484–494.

Shubin V.V., Bezsmertnaya I.N., Karapetyan N.V. Isolation from Spirulina Membranes of Two Photosystem I Type Complexes, One of which Contains Chlorophyll Responsible for the 77 K Fluorescence Band at 760 nm // FEBS Lett. – 1992. – V. 309. – P. 340–342.

Shubin V.V., Tsuprun V.L., Bezsmertnaya I.N., Karapetyan N.V. Trimeric Forms of the Photosystem I Reaction Center Complex Preexist in the Membranes of the Cyanobacterium Spirulina platensis // FEBS Lett. – 1993. – V. 334. – P. 79–82.

Smith B.M., Morrissey P.J., Guenther J.E., Nenson J.A., Harrison M.A., Allen J.F., Melis A. Response of the Photosynthetic Apparatus in Dunaliella salina (Green Algae) to Irradiance Stress // Plant Physiol. – 1990. – V. 93. – P. 1433–1440.

Sonoike K. Selective Photoinhibition of Photosystem I in Isolated Thylakoid Membranes from Cucumber and Spinach // Plant Cell Physiol. – 1995. – V.

36(5). – P. 825–830.

Sonoike K. Degradation of psaB Gene Product, the Reaction Center Subunit of Photosystem I, is Caused by Photoinhibition of Photosystem I: Possible Involvement of Active Oxygen Species // Plant Sci. – 1996. – V. 115. – P. 157–164.

Sonoike K. Various Aspects of Inhibition of Photosynthesis under Light/Chilling Stress: Photoinhibition at Chilling Temperatures versus Chilling Damage in the Light // J. Plant Res. – 1998. – V. 111. – P. 121–129.

Sonoike K. The Different Roles of Chilling Temperatures in the Photoinhibition of Photosystem I and Photosystem II // Photochem. Photobiol. B. Biol. – 1999. – V. 48. – Р. 136–141.

Strasser R.J., Schwarz B., Bucher J.B. Simultane Meassung der Chlorophyll- Fluoreszenz-Kinetik bei Verschiedenen Wellenlangen als Racher Verfahren zur Rruhdianose von Immissionsbelastungen an Waldbaumen: Ozoneinwirkungen auf Buchen und Pappein // Eur. J. Forest Pathol. – 1987. – V. 17. – P. 149–153.

Szabo K., Lichtenthaler H.K., Kcsanyi Z., Richter P. A CCD-OMA Device for Measurement of Complete Chlorophyll Fluorescence Emission Spectra of Leaves during the Fluorescence Induction Kinetics // Radiat. and Environ.

Byophys. – 1992. – V. 31, № 1. – P. 153–160.

Takahashi Y., Hirota K., Katoh S. Multiple Forms of P700 Chlorophyll a Protein Complexes from Synechococcus sp.: the Iron, Quinone and Carotenoid Contents // Photosynth. Res. – 1985. – V. 6. – P. 183–192.

Teeri J.A., Patterson D.T., Alberte R.S., Castleberry R.M. Changes in the Photosynthetic Apparatus of Maize in Response to Simulated Natural Temperature Fluctuations // Plant Physiology. – 1977. – V. 60. – P. 370–373.

Tikhomirov A A. Spectral Composition of Light and Plant Productivity // Adv. Space Res. – 1996. – V. 18, № 45. –P. 12–16.

Tuba Z., Lichtenthaler H.K., Csintalan Z., Nagy Z., Szente K. Reconstitution of Chlorophylls and Photosynthetic CO2 Assimilation in the Disicated Porkilochlorophyllous Plant Xerophytascabida upon Rehydration // Planta. – 1994. – V. 192. – P. 414–420.

Weston E., Thorogood K., Vinti G. Lopez-Juez E. Light Quantity Controls Leaf-Cell and Chloroplast Development in Arabidopsis thaliana Wild Type and Blue Light Perception Mutant // Planta. – 2000. – V. 211. – P. 807–815.

Wild A., Hpfner M., Rhle W., Richter M. Changes in the Stoichiometry of Photosystem II Components as an Adaptive Response to High-light and Lowlight Conditions during Growth // Z. Naturforsch. – 1986. – V. 41. – P. 597–603.

Xu W., Tang H., Wang Y., Chitnis P.R. Proteins of the Cyanobacterial Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. – 2001. – V. 1507. – P. 32–40.

Yordanov I., Velikova V. Photoinhibition of Photosystem I // Bulg. J.

Plant Physiol. – 2000. – V. 26 (1–2). – P. 70–92.

Zavoruev V.V., Zavorueva E.N., Shelegov A.V. Fluorescence of Cucumber Leaves Induced within the Photoexcition Wavelength Range 380– nm and Its Dependence on Vegetation Time and Illumination Regime // Biofizika. – 2000. – V. 45, № 4. – P. 704–711.

Zeng L., Xing Da, Zhang L., Li Q., henglong Wang C. Spectroscopic studies on origination of the peak at 730 nm in delayed fluorescence of chloroplasts // Luminescence. – 2007. – V. 22. P. 387–392.

ОГЛАВЛЕНИЕ  ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИЗМЕНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ПИГМЕНТОВ И РЕАКЦИОННЫХ

ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ В КЛЕТКАХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ

1.1. Исследование концентрации пигментов и реакционных центров фотосистемы I синезеленой водоросли спирулины в периодической культуре

1.2. Световая адаптация фотосистемы I синезеленых водорослей 1.3. Исследование концентрации пигментов и реакционных центров фотосистемы I зеленой водоросли хлореллы в периодической культуре

1.4. Световая адаптация фотосистемы I хлореллы к различным освещенностям ФАР в непрерывной культуре

1.5. Анализ зависимостей отношения концентрации хлорофилла

Глава 2. ВЛИЯНИЕ СПЕКТРАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ

РАСТЕНИЙ НА КОЛИЧЕСТВО РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ

ФОТОСИСТЕМЫ

2.1. Концентрация пигментов и реакционных центров первой фотосистемы у высших фототрофов, выращенных под излучением различных спектральных областей ФАР

2.2. Фотосинтетический аппарат растений, выращенных на красном свету низкой освещенности с различной линейчатостью спектра

2.3. Изучение корреляции между ростовыми процессами высших растений и концентрацией реакционных центров фотосистемы I

2.4. Фотосистема I и тонкая структура хлоропластов листьев высших растений, сформировавшихся на красном свету высокой освещенности

Глава 3. ЛАБИЛЬНОСТЬ ФОТОСИСТЕМЫ I ФОТОТРОФОВ В ПРОЦЕССЕ

3.1. Флуоресцентный метод определения концентрации реакционных центров первой фотосистемы

3.2. Флуоресцентные параметры и концентрация реакционных центров ФС I в листьях растений огурца в зависимости от 3.3. Зависимость содержания реакционных центров ФС I от концентрации хлорофиллов в листьях растений огурца, выращенных при непрерывном и естественном освещении

3.4. Изменение отношения интенсивностей красной и дальней красной флуоресценции хлорофилла листьев деревьев в процессе вегетации

Глава 4. РЕАКЦИЯ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО

АППАРАТА РАСТЕНИЙ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

4.1. Влияние городской среды на фотосинтетические процессы листьев деревьев

4.2. Концентрация реакционных центров ФС I и фотосинтетическая активность больных и здоровых листьев деревьев в процессе их вегетации

4.4. Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата березы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Заворуева Елена Николаевна,   Заворуев Валерий Владимирович,  

ЛАБИЛЬНОСТЬ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ ФОТОТРОФОВ  

В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 

Компьютерная верстка: Д. Р. Мифтахутдинова  Подписано в печать 01.04.2011. Печать плоская. Формат 6084/16.  Бумага офсетная. Усл. печ. л. 8,9. Тираж 300 экз. Заказ № 3621  Библиотечноиздательского комплекса  Сибирского федерального университета  660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79  Отпечатано полиграфическим центром   Библиотечноиздательского комплекса  Сибирского федерального университета  660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 82а

Pages:     | 1 | 2 ||
 
Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТОРГОВО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Омский институт (филиал) ЛЕВОЧКИНА НАТАЛЬЯ АЛЕКСЕЕВНА РЕСУРСЫ РЕГИОНАЛЬНОГО ТУРИЗМА: СТРУКТУРА, ВИДЫ И ОСОБЕННОСТИ УПРАВЛЕНИЯ Монография Омск 2013 УДК 379.83:332 ББК 65.04:75,8 Л 36 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор С.М. Хаирова доктор экономических наук, профессор А. М. Попович...»

«Е.Н. ГЛУЩЕНКО Л.П. ДРОЗДОВСКАЯ Ю.В. РОЖКОВ ФИНАНСОВОЕ ПОСРЕДНИЧЕСТВО КОММЕРЧЕСКИХ БАНКОВ Хабаровск 2011 УДК 336.774:330.47 ББК 65.262 Г55 Глущенко Е. Н., Дроздовская Л. П., Рожков Ю. В. Г55 Финансовое посредничество коммерческих банков: монография / под научной ред. проф. Ю.В. Рожкова. — Хабаровск: РИЦ ХГАЭП, 2011. — 240 с. Рецензенты: Богомолов С. М. (Саратов, СГСЭУ); д.э.н., профессор Останин В. А. (Владивосток, ДВФУ) д.э.н., профессор ISBN 978-5-7823-0552- В монографии рассматриваются...»

«Н.И. ПОПОВА ФОРМИРОВАНИЕ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОГО СПРОСА НА ЖИВОТНОВОДЧЕСКУЮ ПРОДУКЦИЮ ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ ББК У9(2)32 П58 Рекомендовано Ученым советом экономического факультета Мичуринского государственного аграрного университета Рецензенты: Доктор экономических наук, профессор, член-корреспондент РАСХН А.П. Зинченко Доктор экономических наук, профессор В.Г. Закшевский Попова Н.И. П58 Формирование потребительского спроса на животноводческую продукцию: Монография. Тамбов: Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та,...»

«С Е Р И Я И С С Л Е Д О ВА Н И Я К УЛ ЬТ У Р Ы ДРУГАЯ НАУКА Русские формалисты в поисках биографии Я Н Л Е В Ч Е Н КО Издательский дом Высшей школы экономики МО СКВА, 2012 УДК 82.02 ББК 83 Л38 Составитель серии ВАЛЕРИЙ АНАШВИЛИ Дизайн серии ВАЛЕРИЙ КОРШУНОВ Рецензент кандидат философских наук, заведующий отделением культурологии факультета философии НИУ ВШЭ ВИТАЛИЙ КУРЕННОЙ Левченко, Я. С. Другая наука: Русские формалисты в поисках биографии [Текст] / Л Я. С. Левченко; Нац. исслед. ун-т Высшая...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Р.Е. АЛЕКСЕЕВА ПАВЛОВСКИЙ ФИЛИАЛ НГТУ им. Р.Е. АЛЕКСЕЕВА Н.И. Щенников, Т.И. Курагина, Г.В. Пачурин, Н.А. Меженин РАССЛЕДОВАНИЕ НЕСЧАСТНЫХ СЛУЧАЕВ НА ПРОИЗВОДСТВЕ МЕТОДИКА И ПРАКТИКА РАССЛЕДОВАНИЯ МОНОГРАФИЯ Нижний Новгород 2011 УДК 658.382. ББК 65. Щ Рецензент кандидат технических наук, доцент, академик...»

«Министерство науки и образования Российской Федерации ФГБОУ ВПО Магнитогорский государственный университет ИНДЕКС УСТОЙЧИВЫХ СЛОВЕСНЫХ КОМПЛЕКСОВ ПАМЯТНИКОВ ВОСТОЧНОСЛАВЯНСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ X–XI вв. Магнитогорск 2012 1 УДК 811.16 ББК Ш141.6+Ш141.1 И60 И60 Индекс устойчивых словесных комплексов памятников восточнославянского происхождения X–XI вв. / Науч.-исследоват. словарная лаб. ; сост. : О.С. Климова, А.Н. Михин, Л.Н. Мишина, А.А. Осипова, Д.А. Ходиченкова, С.Г. Шулежкова ; гл. ред. С.Г....»

«Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО Иркутский государственный университет Н. В. Задонина, К. Г. Леви ХРОНОЛОГИЯ ПРИРОДНЫХ И СОЦИАЛЬНЫХ ФЕНОМЕНОВ В СИБИРИ И МОНГОЛИИ Монография 1 УДК 316.334.5 ББК 55.03 З–15 Печатается по решению редакционно-издательского совета Иркутского государственного университета и ученого совета Института земной коры СО РАН Рецензенты: д-р геол.-минерал. наук, проф. В. С. Имаев д-р геол.-минерал. наук, проф. Р. М. Семенов Ответственный редактор: д-р физ.-мат....»

«А.В.Федоров, И.В.Челышева МЕДИАОБРАЗОВАНИЕ В РОССИИ: КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ 2 УДК 378.148. ББК 434(0+2)6 Ф 33 ISBN 5-94673-005-3 Федоров А.В., Челышева И.В. Медиаобразование в России: краткая история развития Таганрог: Познание, 2002. 266 c. Монография написана при поддержке гранта Российского гуманитарного научного фонда (РГНФ), грант № 01-06-00027а В монографии рассматриваются вопросы истории, теории и методики медиаобразования (то есть образования на материале средств массовой...»

«М. В. Фомин ПОГРЕБАЛЬНАЯ ТРАДИЦИЯ И ОБРЯД В ВИЗАНТИЙСКОМ ХЕРСОНЕ (IV–X вв.) Харьков Коллегиум 2011 УДК 904:726 (477.7) 653 ББК 63.444–7 Ф 76 Рекомендовано к изданию: Ученым советом исторического факультета Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина; Ученым советом Харьковского торгово — экономического института Киевского национального торгово — экономического университета. Рецензенты: Могаричев Юрий Миронович, доктор исторических наук, профессор, проффессор Крымского...»

«Министерство образования и науки Республики Казахстан Институт зоологии П.А. Есенбекова ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (HETEROPTERA) КАЗАХСТАНА Алматы – 2013 УДК 592/595/07/ ББК 28.6Я7 Е 79 Е 79 Есенбекова Перизат Абдыкаировна Полужесткокрылые (Heteroptera) Казахстана. Есенбекова П.А. – Алматы: Нур-Принт, 2013. – 349 с. ISBN 978-601-80265-5-3 Монография посвящена описанию таксономического состава, распространения, экологических и биологических особенностей полужесткокрылых Казахстана. Является справочным...»

«E. V. Rung GREECE AND ACHAEMENID POWER: The History of Diplomatic Relations in VI-IV Centuries B.C. St. Petersburg State University Faculty of Philology and Arts Nestor-Historia 2008 Э. В. Рунг ГРЕЦИЯ И АХЕМЕНИДСКАЯ ДЕРЖАВА: История дипломатических отношений в VI-IV вв. до н. э. Факультет филологии и искусств Санкт-Петербургского государственного университета Нестор-История 2008 ББК 63.3(0)32+86.31 Р86 Научный редактор: д-р ист. наук проф. Э. Д. Фролов О т в е т с т ве н н ы й редактор: д-р...»

«Т.В. Матвеева С.Я. Корячкина МУЧНЫЕ КОНДИТЕРСКИЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ, ТЕХНОЛОГИИ, РЕЦЕПТУРЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – УЧЕБНО-НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС Т.В. Матвеева, С.Я. Корячкина МУЧНЫЕ КОНДИТЕРСКИЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ, ТЕХНОЛОГИИ, РЕЦЕПТУРЫ Орел УДК 664.68.022. ББК 36. М...»

«Министерство лесного хозяйства, природопользования и экологии Ульяновской области Симбирское отделение Союза охраны птиц России Научно-исследовательский центр Поволжье NABU (Союз охраны природы и биоразнообразия, Германия) М. В. Корепов О. В. Бородин Aquila heliaca Солнечный орёл — природный символ Ульяновской области Ульяновск, 2013 УДК 630*907.13 ББК 28.688 Корепов М. В., Бородин О. В. К55 Солнечный орёл (Aquila heliaca) — природный символ Ульяновской области.— Ульяновск: НИЦ Поволжье, 2013.—...»

«А. Ф. Дащенко, В. Х. Кириллов, Л. В. Коломиец, В. Ф. Оробей MATLAB В ИНЖЕНЕРНЫХ И НАУЧНЫХ РАСЧЕТАХ Одесса Астропринт 2003 ББК Д УДК 539.3:681.3 Монография посвящена иллюстрации возможностей одной из самых эффективных систем компьютерной математики MATLAB в решении ряда научных и инженерных проблем. Рассмотрены примеры решения задач математического анализа. Классические численные методы дополнены примерами более сложных инженерных и научных задач математической физики. Подробно изложены...»

«Министерство образования и науки РФ ТРЕМБАЧ В.М. РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ УПРАВЛЕНИЯ В ОРГАНИЗАЦИОННОТЕХНИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩИХ ЗНАНИЙ Монография МОСКВА 2010 1 УДК 519.68.02 ББК 65 с 51 Т 318 РЕЦЕНЗЕНТЫ: Г.Н. Калянов, доктор экономических наук, профессор, зав. кафедрой Системный анализ и управление в области ИТ ФИБС МФТИ, зав. лабораторией ИПУ РАН. А.И. Уринцов, доктор экономических наук, профессор, зав. кафедрой управления знаниями и прикладной информатики в менеджменте...»

«1 А. А. ЯМАШКИН ПРИРОДНОЕ И ИСТОРИЧЕСКОЕ НАСЛЕДИЕ КУЛЬТУРНОГО ЛАНДШАФТА МОРДОВИИ Монография САРАНСК 2008 2 УДК [911:574](470.345) ББК Д9(2Р351–6Морд)82 Я549 Рецензенты: доктор географических наук профессор Б. И. Кочуров; доктор географических наук профессор Е. Ю. Колбовский Работа выполнена по гранту Российского гуманитарного научного фонда (проект № 07-06-23606 а/в) Ямашкин А. А. Я549 Природное и историческое наследие культурного ландшафта Мордовии : моногр. / А. А. Ямашкин. – Саранск, 2008....»

«Олег Кузнецов Дорога на Гюлистан.: ПУТЕШЕСТВИЕ ПО УХАБАМ ИСТОРИИ Рецензия на книгу О. Р. Айрапетова, М. А. Волхонского, В. М. Муханова Дорога на Гюлистан. (Из истории российской политики на Кавказе во второй половине XVIII — первой четверти XIX в.) Москва — 2014 УДК 94(4) ББК 63.3(2)613 К 89 К 89 Кузнецов О. Ю. Дорога на Гюлистан.: путешествие по ухабам истории (рецензия на книгу О. Р. Айрапетова, М. А. Волхонского, В. М. Муханова Дорога на Гюлистан. (Из истории российской политики на Кавказе...»

«ГЕОДИНАМИКА ЗОЛОТОРУДНЫХ РАЙОНОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО Иркутский государственный университет Геологический факультет А. Т. Корольков ГЕОДИНАМИКА ЗОЛОТОРУДНЫХ РАЙОНОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ 1 А. Т. КОРОЛЬКОВ УДК 553.411 : 551.2(571.5) ББК 26.325.1 : 26.2(2Р54) Печатается по решению научно-методического совета геологического факультета Иркутского государственного университета Монография подготовлена при поддержке аналитической ведомственной целевой...»

«356 Раздел 5. ПУБЛИКАЦИЯ ИСТОЧНИКОВ А. В. Шаманаев УДК 902/904 ДОКУМЕНТЫ О ПРЕДОТВРАЩЕНИИ ХИЩЕНИЙ КУЛЬТУРНЫХ ЦЕННОСТЕЙ НА ХЕРСОНЕССКОМ ГОРОДИЩЕ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XIX в. Исследуется проблема предотвращения хищений культурных ценностей и актов вандализма на территории Херсонесского городища (Крым, Севастополь). Публикуется семь документов 1857—1880 гг. из фондов ГАГС, которые характеризуют деятельность Одесского общества истории и древностей, монастыря Св. Владимира и военных властей по созданию...»

«КУЛЬТУРА ЖИЗНИ ОДАРЕННЫХ ДЕТЕЙ СОЗИДАНИЕ и САМОСОЗИДАНИЕ СЕРИЯ Будущее России: образование, преобразование, процветание Саратов - Санкт-Петербург 2012 1 УДК373.5.015.3:78 ББК88.8+74.268.53 Л 88 Рецензенты: О.А. Антонова, доктор педагогических наук, профессор Смольного института РАО А.А. Понукалин, доктор социологических наук, профессор Саратовского государственного университета Е.К. Маранцман, доктор педагогических наук, доцент кафедры педагогики и психологии начального образования РГПУ им. А....»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.