WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 


Pages:   || 2 |

«ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА МОСКВА 1990 МОСКВА 1990 Ф. Ю. ГЕЛЬЦЕР СИМБИОЗ С МИКРООРГАНИЗМАМИ — ОСНОВА Ж И З Н И Р А С Т Е Н И И ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА МОСКВА 1990 Б Б К 28.081.3 Г 32 УДК ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЮ. ГЕАЬЦЕР

СИМТО СИМБИОЗ

С МИКРООРГАНИЗМАМИ- С МИКРООРГАНИЗМАМИ

ОСНОВА ЖИЗНИ

РАСТЕНИЙ

РАСТЕНИЙ

ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА

ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА

МОСКВА 1990 МОСКВА 1990 Ф. Ю. ГЕЛЬЦЕР

СИМБИОЗ С МИКРООРГАНИЗМАМИ —

ОСНОВА Ж И З Н И Р А С Т Е Н И И

ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА

МОСКВА 1990 Б Б К 28.081.3 Г 32 УДК 581.557 : 631.8 : 632.938. Гельцер Ф. Ю. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни рас­ тении.—М.: Изд-во МСХА, 1990, с. 134.

15В\Ы 5—7230—0037— Рассмотрены история изучения симбиотрофного существования рас­ тении, происхождение симбионтных грибов, получение их чистых культур, роль эндофитов в азотфиксацни растений и участие их в синтезирующей деятельности. На этой основе разработана микробиологическая теория иммунитета растении. Приведены данные о применении ростового препа­ рата Симбионт и результаты его использования, стимулирующего увели­ чение урожайности сельскохозяйственных культур и повышающего имму­ нитет растений к микробным вирусным заболеваниям.

Монография рассчитана на широкий круг научных работников в об­ ласти сельскохозяйственной микробиологии, биологии и защиты растений, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов, а также агро­ номов-практиков.

Ил. 34. Библиогр.: 163 назв.

Рецензент — доктор сельскохозяйственных наук Н. Н. Игнатьев (Мо­ сковская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева) 370 401 000— Г 96 (02) —90 КБ—3—28— Фаня Юрьевна ГЕЛЬЦЕР Издание осуществлено за счет средств автора (1898—1987) Т 15В\ 5—7230—0037— © Г. Г. Павлов, Т. Г. Павлова,

ВВЕДЕНИЕ

П р и господствующем в науке положении об автотрофном существовании растительного мира название нашего труда «Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений»

может звучать неубедительно. Однако только при учете симбиотрофного существования растений, т. е. обязательногоучастия микроорганизмов в ряде жизненно важных процес­ сов в растительных организмах, можно решить многие не­ решенные ранее вопросы, касающиеся их жизнедеятельности.

Д л я убедительности у к а ж е м только, что ростовые вещества в растении, происхождение которых ученые безуспешно пы­ таются установить у ж е более 80 лет, синтезируют д л я нега симтЗионтные грибы.

Известный ботаник академик В. Л. Комаров (1941) считал, что те растения, которые питаются самостоятельно, принад­ л е ж а т к «аутотрофам», а растения, в корнях которых посе­ ляются микроорганизмы, питающиеся их углеводами и вза­ мен отдающие им фиксированный из воздуха азот, он назвал «гетеротрофными». Н а протяжении последних 100 лет уче­ ные разных стран установили, что количество микотрофных растений составляет примерно 80% общего количества изу­ ченных, а в благоприятных д л я их роста условиях — все 100%. Микотрофность растений до сих пор выявляется путем просмотра препаратов корней под световым или электрон­ ным микроскопом.

Получение чистых культур эндофитов более 130 лет оста­ валось неосуществимой мечтой многих исследователей, в том числе и В. Л. Комарова, что ограничивало возможность изу­ чения степени их участия в жизненных процессах растений и установления их наследственной передачи. Впервые разра­ ботанный нами метод выделения чистых культур эндофитов из любых частей растений способствовал определению при­ роды грибного симбиоза и выявлению его роли в синтезе мно­ гочисленных соединений, образование которых ранее припи­ сывали самому растению.

В настоящем труде мы предлагаем на обсуждение научной общественности.первые р е з у л ь т а т ы изучения деятельности Этого н а п р а в л е н и я в научных у ч р е ж д е н и я х различного про­ ф и з и о л о г и и, биохимии и микробиологии р а с т е н и й ), что, по на­ шему п р е д с т а в л е н и ю, откроет новые возможности в повыше­ культур.

димой мною л а б о р а т о р и и микробиологии почв ВИУАА и

1. Р А С П Р О С Т Р А Н Е Н Н О С Т Ь Э Н Д О Т Р О Ф Н О Й

В Н И И микробиологических средств з а щ и т ы растений и бак­

М И К О Р И З Ы В РАСТЕНИЯХ

т е р и а л ь н ы х п р е п а р а т о в Г. В. Кузнецовой, О. И. Громыко, Н. Г. К о в а л ь и А. В. Сапроновой, которые в р а з н ы е годы т е р п е л и в о помогали мне при р а з р а б о т к е метода выделения чистых к у л ь т у р эндофитов, установлении их азотфиксируюи антагонистических в з а и м о д е й с т в и я х о б у с л о в и л а возникно­ щей способности и в ы я в л е н и и других продуктов их синтеза, а т а к ж е при создании п р е п а р а т а Симбионт 1. Все рисунки ведения ТСХА в к л ю ч и л с я в приготовление гормональных пре­ ское свидетельство мы получили совместно. Н е л ь з я не упо­ мянуть об участии в этой работе тех сотрудников р а з л и ч н ы х действие н а ш и х ростовых п р е п а р а т о в на сельскохозяйствен­ шееся в течение шести лет в Т а ш к е н т с к о м сельскохозяйствен­ ном институте Е. Г. Лучининой под руководством з а в е д у ю ­ щего к а ф е д р о й овощеводства Н. Н. Б а л а ш о в а. Кроме того, вых, мхов и р я д а д р у г и х семейств.

(5сН\уапс1епег, 1869) двойной природы л и ш а й н и к о в, состоя­ изучил причину необычайной жизнеспособности л и ш а й н и к о в, э в о л ю ц и о н н о м развитии растительного м и р а. С и м б и о з расте­ нения вида, что необходимо д л я его приспособления к изме­ н я ю щ и м с я условиям среды обитания. О б с т о я т е л ь н ы й обзор этого периода р а з в и т и я науки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде « П р о б л е м ы симбиогенеза», в котором критически р а с с м о т р и м подробнее в д р у г о м месте.

В конце прошлого столетия большое в н и м а н и е б ы л о уде­ лено изучению э к т о т р о ф н ы х микориз д р е в е с н ы х пород. О б н а ­ р у ж е н н о е Ф. М. К а м е н с к и м (1883) наличие грибов на к о р ­ с т и м у л и р о в а л о развитие науки о симбиозе высших растений ника, считая, что у д р е в е с н ы х пород грибы могут п а р а з и т и ­ и его распространении в природе, в особенности у д р е в е с н ы х А. Ф р а н к о т с т а и в а л полезность грибного симбиоза д л я де­ ревьев, у которых он в п е р в ы е установил существование д в у х ными чехлами грибного мицелия на к о н ч и к а х корней и эндо­ т р о ф н у ю микоризу, гифы которой р а с п о л о ж е н ы в коровой их азотом. Э н д о т р о ф н а я микориза свойственна к а к древестов. В. В а р л и х (АУа'ЬгНсЬ, 1886) у с т а н о в и л н а л и ч и е грибных Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки В конце прошлого века список растений, в корнях кото­ последних ж е л в а к о в на корнях, к а к у Р о й о с а г р и з сЫпепз^з, ство з а с т а в и л о некоторых исследователей з а н я т ь с я выясне­ Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, бы­ н а л и ч и е грибов, н а з в а н н ы х им 5сЫпг1а а1ш. Впоследствии ботки поверхности к л у б е н ь к о в сулемой мы в ы д е л и л и из них кроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гельгическую особенность э н д о ф и т о в — способность о б р а з о в ы ­ цер, 1968а).

транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние рофиллами».

недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в п а р а з и т о в, поскольку оно н а и б о л е е соответствует их о ж и ­ А. А. Ячевский (1933) привел с а м ы й о б ш и р н ы й список подсчетам, к более чем 80 с е м е й с т в а м. В нем у к а з а н ы и сель­ м и к о т р о ф н ы х растений А. А. Ячевский (1933) о т м е т и л те се­ трофности у растений пустынь, тундры и других неблаго­ наших сведений о деталях строения корней, мы все ж е знаем, приятных д л я роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул все­ что представители всех крупных систематических групп рас­ общность микотрофизма в растительном мире Японии, дости­ тительного мира живут в содружестве с грибами. Нет ни Чехословацкие ученые А. Клечка и В. Вуколов (К1еска, менных, которая представляла бы исключение». В книге Уико1оу, 1935) детально изучили микотрофность древесных этого автора можно найти сведения о распространенности пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов микотрофных растений на различных континентах, причем они во всех случаях установили наличие эндотрофной мико­ уменьшение их численности обычно зависит не от почвенноризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. климатических особенностей материка, а от недостатка ис­ Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не следований по данному вопросу. Поэтому понятно, что в зависит от типа почвы. Они особо отметили своеобразные Центральной Европе были составлены наиболее длинные микоризные образования в виде ж е л в а к о в на корнях видов списки микотрофных растений, тогда как д л я многих мест А1гш5, Е1аеадпиз, Н1ррорЬае, М у п с а. Ж е л в а к и этих растений Азии э т о могут быть сообщения о нескольких видах. А. Кел­ заполнены гифами грибов с септированным мицелием, кото­ ли отмечает, что иногда отдельные авторы какое-нибудь рый в дальнейшем распадается на круглые образования. растение считают немикотрофным, тогда к а к другие уста­ Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых навливают наличие эндофитов в его корнях.

Исследования чехословацких ученых подтвердили и рас­ следования эндотрофной микоризы в различных районах Со­ ширили выводы А. Франка о симбиотрофном существовании ветского Союза. Еще в 1947 г. А. Н. Клечетов (1947) устано­ всех древесных пород в центральной части Европы. Эти ис­ вил наличие эндотрофной микоризы в корнях тау-сагыза.

следователи установили т а к ж е наличие эндофитов в корнях П. М. Штеренберг (1951, 1952) обследовала на юге Одес­ многих галофитов, растущих на засоленных почвах Нейзад- ской области корни многолетних злаков, бобовых и разно­ лерского озера. Среди них указывались Сагех зесаНпа и не­ травья, а т а к ж е различных сельскохозяйственных культур сколько видов А51ег. ЗаПсогша, Р1ап1а§о и др. и выявила их микотрофность. И. Д. Рубцова (1963) изучала Б ы л о признано неправильным утверждение о необходи­ мости гумозных почв д л я проявления микотрофизма расте­ ний. Так, наличие эндотрофной микоризы у сосны и м о ж ж е ­ вельника, растущих на боровых песках, и у вереска — пер­ вого растения, поселяющегося на дюнных песках Прибалтики, с несомненностью указывает, что не гумус способствует рас­ пространению эндофитов, хотя он может несколько усилить интенсивность развития микотрофизма. При детальном изу­ Особо нужно отметить и более подробно рассмотреть мно­ чении эндотрофных микориз, проведенном С. Р. Ш в а р ц м а н гочисленные исследования микотрофности растений на ка­ (1955) на песчаном массиве Большие Барсуки в Казахста­ федре ботаники Пермского педагогического института, руко­ не, были установлены микотрофность культурных и природ­ водимой И. А. Селивановым, который смог придать этой ных травянистых растений, полукустарников, кустарников работе широкий размах. Он организовал два съезда ( и наличие экто-эндотрофных микориз в суровых условиях и 1975 гг.) д л я обмена мнений по указанным вопросам во В предисловии к своему труду об орхидеях X. Бургефф пывающую информацию о состоянии этого раздела науки в (ВигдеГГ, 1936) указал, что большинство природнорастущих Советском Союзе, а т а к ж е о нерешенных и спорных вопросах, растений живет совместно с грибами. М. Магру (1944) счи­ требующих дальнейших исследований. Р е ф е р а т ы докладов, т а л, что почти все многолетние травянистые растения и боль­ прочитанных на съездах, были опубликованы в специальных шинство древесных в природных условиях произрастают в сборниках.

симбиозе с грибами, тогда к а к однолетние растения немико- Исследования Л. В. Крюгер (1968), посвященные зимне­ трофны.

В своей монографии «Микотрофия у растений» А. Келли трех лет на многолетних растениях — клевере, кислице, чернике, грушанке и д р. Кусты клевера пересаживали в гончар­ ные горшки, которые прикапывали в почве и по мере надоб­ оказалось 14% из числа всех изученных растений, принад­ ности переносили зимой в лабораторию, где после оттаивания л е ж а щ и х к семействам крестоцветных, осоковых и хвощекорни фиксировали и изучали. Другие растения откапывали вых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений зимой в местах их произрастания. У всех этих растений в те­ в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными чение зимы отмечены нечленистый мицелий и много хорошо оказались только некоторые растения в сухой песчаной пус­ заполненных зернистой массой везикул, реже встречались тыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следую­ арбускулы. Почти во всех растениях установлено наличие щие сведения о распространении везикулярно-арбускулярных липидов, окрашиваемых Суданом 3 в красный цвет. Возмож­ микориз в различных ландшафтно-географических зонах: в но, что хорошее заполнение везикул эндофитов продуктами тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — их синтеза связано с сохранением таких продуктов расте­ 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

нием в зимнее время. Н а с интересовала у к а з а н н а я работа, ^ Автор обобщил литературные данные о положительном так к а к мы выделяли чистые культуры эндофитов из прико­ действии усиления микотрофности путем з а р а ж е н и я семян панных на зиму кустов вишни, мицелий которых в питатель­ эндогоновыми грибами. Оно в ы р а ж а е т с я в накоплении фос­ ных средах синтезировал характерный д л я этого растения фора и повышении у р о ж а я культурных растений. Эти иссле­ вишневый пигмент. Все ж е статья Л. В. Крюгер, снабженная дования убедили И. А. Селиванова, что основными микомногими иллюстрациями (рисунками и фотографиями препа­ ризообразующими грибами являются фикомицетные из се­ ратов под микроскопом), дает возможность установить не­ мейства Епйо^опасеае, хотя многие симбионтные бактерии соответствие утверждения автора о наличии нечленистого (как эпифитные, т а к и ризосферные) могут стимулировать мицелия четко изображенному на фотографиях 5 и 13 мно­ процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикоми­ гоклеточному его строению. Такие ж е фотографии приводят­ цетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов ся в статье В. Г. Логиновой (1968) о вересковых и статье (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений И. А. Селиванова и Р. Г. Истоминой (1968) об экто-эндо- принадлежит к микотрофным и что поэтому «...микосимбиотрофных микоризах древесных. трофизм высших растений является правилом, а не исклю­ Ч т о касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свиде­ чением» (с. 191). В этой ж е работе он отметил, что при из­ тельствующих о существовании наружных везикул, о чем, менении условий существования немикотрофные растения кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по-нашему могут становиться микотрофными, и привел пример, когда мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так к а к Р Ь г а д т й е з с о т т и ш з Т п п. на солонце было сильно мико­ этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем трофным растением, а на берегу озера Кукай стало немико­ н а ж а т и я покровного стекла на предметное, в результате чего трофным. То ж е наблюдалось и у других растений. И. А. Се­ мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое ливанов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, корня выходит наружу. Т а к ж е механическим путем в маце- у которых микориза установлена не у всех особей, что не рированном препарате в результате уменьшения давления совсем правильно. Д а ж е д л я классически микотрофных расте­ плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. ний, таких, к а к орхидеи, в редких случаях визуально не Последнее д л я многих исследователей служит доказатель­ удается обнаружить эндофитов в их корнях, что, по мнению ством з а р а ж е н и я корней эндофитами в почве, хотя в данном X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями случае н а р у ж н а я оболочка волоска остается ненарушенной. д л я их роста. Слабее в ы р а ж е н а микотрофность у орхидей, Микотрофность к а к древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологи­ ческим условиям местообитаниях были изучены И. А. Сели­ вановым с сотрудниками в З а у р а л ь е (1966), в З а к а в к а з ь е — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батум­ ском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. Н а склонах Эльбруса визуально немикотрофных травы, выросшие в горных условиях, как, например, в Вы­ д ы возникли в связи с сопоставлением н а б л ю д е н и й, выпол­ ненных в р а з л и ч н ы х у с л о в и я х роста растений. Только в по­ 1966) п р и з н а л, что повышение микотрофности соответствует д а л и несептированный мицелий, что, очевидно, относилось к более молодым г и ф а м, перегородки у которых в ы р а ж е н ы менее отчетливо, чем у с т а р ы х г и ф.

Рис. 6. Гифы и крупные везикулы Рис. 7. Крупные везикулы из корней из корней озимой пшеницы Безос- пшеницы сорта Мироновская Москвой в Михневе.

в ы р а щ е н н о г о на больших высотах, сочетаются с его сильной микотрофностью. В н а ч а л е эти авторы считали, что д л я обра­ з о в а н и я сильно микотрофных кустов к а р т о ф е л я необходи­ в окрестностях не б ы л о паслена, они п р и з н а л и в о з м о ж н о с т ь гих растений, тем более что изучение многолетней альпийской к о р н я х представителей всех семейств на горных в ы с о т а х.

растительности в высокогорном К а з б е к с к о м районе в облас­ ти Б о л ь ш о г о К а в к а з а на высотах 1100—3600 м н а д уровнем м о р я. Она у с т а н о в и л а сильную микотрофность у 104 видов растений субальпийского пояса и среднюю микотрофность у 68 видов. В и з у а л ь н о н е м и к о т р о ф н ы е растения в основном в с т р е ч а л и с ь на высотах около 3000 м в сухих или избыточно в л а ж н ы х местах. Эти растения в более б л а г о п р и я т н ы х ус­ ловиях становились микотрофными.

м о р я на высокогорном с т а ц и о н а р е А Н С С С Р, где известный повторно с о б р а н н ы е нами на следующий год непосредствен­ на с о д е р ж а н и е эндофитов. Корни сортов Эбердин, Б е л а я и н е о б ы ч а й н о д л я к а р т о ф е л я сильно микотрофными и полу­ рис. 8), в них имелись многочисленные в е з и к у л ы в о с ь м и г р а н ­ грибов у к а р т о ф е л я в г о р а х (Гельцер, 1963а).

область), была установлена незначительная микотрофность.

У сортов Берлихинген, К а м е р а з, Л о р х, Юбель, К а л е в, Север­ ная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндо­ фитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с призна­ д о каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того ж е вида ного).

гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть к грибному симбионту, так к а к в случае о б р а з о в а н и я цветов и с е м я н п о с л е д н и е всегда в той или иной степени м и к о т р о ф которой развиваются симбиотрофные грибы. П р и изменении скрещивания сильно микотрофных диких и горных сортов повышению ее микотрофности.

В результате изучения микотрофности к а р т о ф е л я, пше­ растительного мира (Сабинин, 1949), что не м е ш а л о п р и з н а т ь эти процессы к а к о б щ и е д л я всех растений. Т а к ж е б ы л а воспринята известная ф о р м у л а Ф. Вента (\Уеп1, 1928) об ностью симбионтных грибов растений, будет п о к а з а н о в сле­ новного д а в н о у т в е р д и в ш е г о с я тезиса науки об их а в т о т р о ф в условиях, о б е с п е ч и в а ю щ и х их высокую продуктивность, в ном существовании. Вместе с тем усвоение у к а з а н н о г о тези­ л я е т многих ученых п р и д а в а т ь б о л ь ш е е значение единичным грибного симбиоза более чем 100 лет у с т а н а в л и в а л о с ь на определена в 20-х годах н а ш е г о столетия.

тений в и з у а л ь н о не удается о б н а р у ж и т ь эндофитов, то, оче­ ности н у ж н о о б л а д а т ь более точными м е т о д а м и исследова­ ния, тем более, что в и з у а л ь н о н е в о з м о ж н о установить нали­ чие э н д о ф и т о в в листьях, хвое, пыльце, семенах в связи с неспецифичностью их морфологии при отсутствии в их ги­ гих грибов.

Необходимой предпосылкой р а з р а б о т к и т а к и х методов лось добиться многим ученым. О с н о в н а я трудность здесь з а к л ю ч а л а с ь в отсутствии роста эндофитов в стерильных пи­ т а т е л ь н ы х средах, в которых д р у г и е грибы хорошо растут.

внесении нескольких к а п е л ь ростовых веществ микробного с а м и их синтезировать. Это позволило н а м р а з р а б о т а т ь ме­ тод получения чистых к у л ь т у р э н д о ф и т о в из растений (Гельцер, К о в а л ь, С а п р о н о в а, 1965; Гельцер, Кузнецова, 1977).

В следующей г л а в е мы остановимся на нем подробнее.

ний распространенности э н д о м и к о т р о ф и з м а в растительном

2. П Р О И С Х О Ж Д Е Н И Е С И М Б И О Н Т Н Ы Х Г Р И Б О В

И П О Л У Ч Е Н И Е ИХ Ч И С Т Ы Х КУЛЬТУР

Многие исследователи эндотрофной микоризы растений характерных многоклеточных симбионтных грибов. Однако зикул. При заражении стерильно выращенных проростков 6 недель образовались клубеньки, тогда к а к у контрольных характеру действий. Т а к ж е нельзя согласиться с у к а з а н и я м и убедительные доказательства значения поверхностного зарас л у ч а я х без н а л и ч и я гормонального воздействия извне эти при сильной микотрофности растений и, очевидно, достаточ­ ной концентрации г о р м о н а л ь н ы х веществ в т к а н я х их кор­ Так были получены чистые к у л ь т у р ы эндофитов из черники спиртовые в ы т я ж к и из р а з л и ч н ы х гимеиомицетов и ф и т о б а к териомицета, который изготовляется из актиномицета (АсИп о т у с е з 1ауепс1и1ае), р и з о с ф е р н ы х бактерий или наших пре­ п а р а т о в, изготовленных из эндофитов и получивших автор­ онт 2 (Гельцер, И г н а т ь е в, 1982). Во всех с л у ч а я х количество мицелий п е р е с е в а ю т в колбы с у к а з а н н о й питательной сре­ дой без д о б а в л е н и я г о р м о н а л ь н ы х веществ, которые грибы методика в ы д е л е н и я э н д о ф и т о в обеспечивает получение их д у ю щ и х водных растений: рдестов ( Р о 1 а т о ^ е ! о п па1ап5 Ь. ), ностью эндофитов этого растения, ежегодно в ы д е л я в ш и х с я нами в течение 7 лет, я в л я е т с я хрупкость молодого мицелия, который легко о б л а м ы в а е т с я, при этом кусочки гиф н а к а п ­ л и в а ю т с я на д н е колбы. Извлеченные стерильным к а п и л л я ­ ром, такие отрезки гиф в новой питательной среде образуют такой ж е мицелий с о т п а д а ю щ и м и отростками. Многоклеточ­ ный мицелий клевера синтезирует красный пигмент. Плодо­ носящие органы не н а б л ю д а л и с ь.

лись в течение 5 лет эндофиты из корней разных пшениц.

обычно о к р а ш е н н у ю в красный цвет. П р и старении на кон­ тения е ж е г о д н о в ы д е л я л и 8 лет. Многоклеточный мицелий в н а ч а л е роста с удлиненными, а в д а л ь н е й ш е м — с почти мой, при старении о б р а з у е т темно-зеленую слизистую массу.

Иногда мицелий был окрашен, в розовый цвет, что, очевидно, зависит от сорта растения. П л о д о в ы е о р г а н ы не н а б л ю д а ­ лись. П р и нагревании мицелия д о 60° он т е р я л свою ж и з н е ­ Л ю б к а (Р1а1ап1Ьега ЫГоНа КсЬЬ.). Тонкие, с л а б о септи­ Отличие в развитии мицелия у водных растений з а к л ю ­ рованные гифы при старении образуют четко септированный ч а л о с ь в крайней медлительности их роста в первый год вы­ мицелий (рис. 11). Его отличительной особенностью я в л я е т с я д е л е н и я в питательных средах. Только после многих пере­ белый цвет. З а 7 лет выделения эндофитов только один р а з севов на протяжении года в богатых углеводами средах они мицелий был окрашен в черный цвет. П р и погруженном росте у ж е ничем не отличались от симбионтных грибов сухопут­ В е р е с к (СаНипа у и ^ а п з З а Н з Ь. ). Эндофит этого рас­ растений эндофиты голодали и понадобился год частых пере­ тения в ы д е л я л с я 6 лет. Четко септированный мицелий, за­ севов в богатых углеводами питательных средах д л я того, полненный гранулированной плазмой, растет погруженно. чтобы придать им х а р а к т е р н у ю форму, обычную д л я эндо­ При старении гифы темнеют и приобретают, как и у всех фитов сухопутных растений.

цвет. Эндофит, выделенный из цветущей ветки этого расте­ стоящих эндофитов о т к р ы в а е т широкие возможности д л я р а з ­ ния, синтезировал фиолетовый пигмент. В остальном все так вития науки о симбпотрофном существовании растительного М о ж н о было бы представить более 100 подобных описа­ ний чистых культур эндофитов, в которых в а р ь и р о в а л а бы о к р а с к а пигментов и их способность переходить или не пере­ ходить в раствор. Эндофиты синтезируют пигменты всех цве­ тов. Так,' гриб, выделенный из герани, всегда о к р а ш и в а л с я в ж е л т ы й цвет, но о д н а ж д ы о к а з а л с я фиолетовым. Выясни­ лось, что эта герань цвела фиолетовыми цветами.

несептированными, например, у фикомицетов». Это утвержде­ принадлежат к фикомнцетам, а другие — к несовершенным определенным семействам растений соответствует один из двух указанных видов грибов. Напротив, д л я семейства зла­ рованного мицелия, а другие — несептированного. Очевидно, многоклеточное строение эндофитов, что подтвердилось при П р и микроскопическом изучении выявление перегородок у мицелия эндофитов, растущих в тканях растений, представ­ ляет известные трудности д а ж е после мацерации препара­ сматриваются в препаратах. В старых гифах, образующих с ч и т а л, что микориза у з л а к о в ы х и бобовых растений отно­ сится к фикомицетному типу. Выделенные нами дополни­ тельно д л я проверки его у т в е р ж д е н и я чистые культуры эндо­ овса, тимофеевки, е ж и, пырея и кукурузы. Многие исследо­ ватели, применив электронный микроскоп, подтвердили мно­ гоклеточную природу эндофитов.

научно доказанным.

Многовековая адаптация эндофитов к растительной клетке, щ а л и в стерильные чашки Петри с небольшим количеством тений, как вереск, мать-и-мачеха, брусника, черника, дуб, картофеля и пшеницы.

раторных питательных средах с пересевами через к а ж д ы е ванной плазмой, с везикулярными вздутиями, характерными фов определяется степенью микотрофности растений. Д л я мать-и-мачехи и других сильно микотрофных растений до­ листьев слабо микотрофных растений нуждались в культи­ в и д н ы м, что « о с л а б л е н н о е » с о с т о я н и е и « у п р о щ е н н о е » с т р о е ­ Рис. 12. Строение эндофитов, выделенных из листьев стерильно выращен­ растений однородного 'происхождения? Н а с т о я щ и й опыт по­ личие в семенах гиф грибов. Ему у д а л о с ь с д е л а т ь несколько с н и м к о в гиф в н е д о з р е л о м зерне пшеницы. Он считал, что его богатый азотом а л е й р о н о в ы й слой состоит из м и ц е л и я эн­ на слегка р а с т и р а л и в стерильной а г а т о в о й ступке и пере­ в корнях. Хотя наши опыты не сопровождались химическим из у к а з а н н ы х гименомицетов и препаратов Ф Б М, гибберелизучением состава примененных ростовых веществ, они в к а ­ лина, их высушивали и высеивали. Через месяц роста рас­ честве первой разведки могут представлять интерес, в осо­ тений на стерильных агаризованных почвенных в ы т я ж к а х бенности д л я решения второго вопроса. корни в опытных вариантах, кроме варианта с гиббереллиВ стерильных краткосрочных опытах по выяснению в л и я ­ ном, значительно превосходили п о р а з м е р а м контрольные.

ния различных стимулирующих веществ на развитие эндо­ Если это основное и самое характерное действие ростовых фитов из семени использовались следующие питательные веществ не проявляется при хороших условиях роста расте­ среды: песок, почвенно-песчаная смесь, почвенные вытяжки с ний, д а ж е если отмечено небольшое улучшение развития агаром при добавлении питательной среды Гельригеля. Этими эндофитов в корнях, то у изучаемого п р е п а р а т а явно отсут­ средами заполнялись стаканы емкостью 200 мл, которые сте­ ствует способность к гормональному воздействию. В контро­ рилизовались в автоклаве в зависимости от состава среды ле эндофиты не были визуально обнаружены под микроско­ зывал на возможное з а р а ж е н и е эндофитами из воздуха, т о д л я него клубки септированных гиф и крупные круглые ве­ в дальнейшем растения находились в обычных условиях и зикулы с оценкой в 3—4 балла. П о д о б н ы е результаты полу­ только иногда поверхность стаканов п р и к р ы в а л и п а р а ф и н и ­ чены и при изучении корней менее микотрофной культуры Семена стерилизовались сулемой или перекисью водорода, Вторая серия опытов, проведенная с пшеницей сорта Са­ но так к а к в контрольных вариантах эндофиты не развива­ рубра, отличалась тем, что в них семена не о б р а б а т ы в а л и лись, мы в дальнейшем ограничивались промывкой их спир­ в ы т я ж к а м и гименомицетов и препаратов, а последние вно­ В качестве гормональных препаратов были взяты спир­ повторились, и микотрофность корней была установлена во товые вытяжки из различных гименомицетов, таких, к а к всех опытных вариантах, но целесообразность использования белые грибы (Во1е!из ёдйНз), мухоморы (В. зсаЬег), скри­ такого приема д л я нестерильных почв д о л ж н а быть прове­ пица (Ьас1апиз уеПегеиз), различные сыроежки ( К и з з Ы а ), рена, так как в связи с их возможной минерализацией актив­ фитобактериомицин ( Ф Б М ), изготовляемый из актиномицета ность препаратов может снижаться.

(АсНпоту-сез 1ауепс1и1ае), гиббереллин, а впоследствии и наш Наши опыты с применением указанных гормональных воз­ препарат Симбионт 1, продуцентом которого был эндофит, действий д л я развития эндофитов в корнях в тех случаях, выделенный из корней женьшеня. Семена контрольных рас­ когда единственным источником их образования были по­ тений замачивались в стерильной воде, а опытных — с до­ верхностно стерильные семена, подтвердили мнение исследо­ бавлением в нее 2—3 к а п е л ь указанных выше ростовых ве­ вателей о наследственной передаче грибного симбиоза в рас­ ществ. После 2—4 недель роста растений в стаканах при тениях. Окончательное признание «циклической наследст­ хорошей освещенности, их корни отмывались от среды, маце- венности» было связано с доказательством наличия эндофи­ рировались в щелочи и продольные препараты изучались под тов в надземных частях растений. Применение методов выде­ В отличие от поперечных срезов корней, обычно приме­ няемых при изучении микотрофности, продольные препараты д а ю т возможность просмотреть содержание эндофитов в больших отрезках корня. В зависимости от количества полей зрения, в которых наблюдаются гифы эндофитов, арбускулы, спорангиолы и везикулы, а главное по форме и размерам Рассмотрение вопроса о наследственной передаче гриб­ последних дается оценка микотрофности растений по 5-балль­ ного симбионта растений мы хотим закончить результатами Хорошим объектом д л я изучения влияния ростовых ве­ (черенками, усами) и у ж и в о р о д я щ и х растений. Ч т о касается ществ на однолетних растениях были сильно микотрофные картофеля, размножаемого в основном клубнями, то о нем просо сорта Саратовское 853 и пшеница сорта С а р у б р а. подробнее будет с к а з а н о в других главах, так к а к наиболее После намачивания контрольных семян 30 мин в воде, в а ж н ы е выводы о значении микотрофизма были получены а опытных — с добавлением 2 к а п е л ь спиртовых в ы т я ж е к при изучении именно этой культуры.

с т а в л я ю т собой интересный о б ъ е к т д л я изучения миграции симбионтных грибов в надземной части растений. С н я т ы е с листьев материнского растения ростки имели 3—5 листочков и несколько тонких к о р е ш к о в. П о с л е п р о м ы в а н и я стерильной ные, с к л я н к и с песком, смоченным питательным раствором с и 2 опытных в а р и а н т а : с д о б а в л е н и е м в среду 0,5 мл гиббер е л л и н а и с прибавкой 0,5 мл спиртовой в ы т я ж к и из гриба скрипицы. П р и о б р а б о т к е гиббереллином бриофиллум силь­ микотрофность корней б ы л а установлена у растений, обра­ количестве в с т р е ч а л и с ь многоклеточные гифы и скопления круглых везикул, я р к о о к р а ш е н н ы х а н и л и н - б л я у в фиолетовый цвет, с оценкой в 5 б а л л о в. В д а н н о м опыте мы установили (передачу симбиоитного г р и б а через стебель и листья мате­ ринского растения своему вегетативному потомству.

ных в воду, в которую д о б а в л я л и с ь питательные соли, визу­ ально н а б л ю д а е м ы е эндофиты появились в короткий срок т о л ь к о в тех в а р и а н т а х, где в среду вносили несколько к а ­ пель м е т а б о л и т о в из гриба мухомора или подберезовика.

Т а к и е ж е опыты были поставлены с семенами л у к а, укро­ п а и к л е в е р а. Во всех с л у ч а я х ростовые вещества из гиме­ номицетов обеспечивали р а з в и т и е эндофитов из семян рас­ тений, в ы р а щ и в а е м ы х в стерильной среде, тогда к а к в конт­ вопрос о сущности д е й с т в и я ростовых веществ: о к а з ы в а ю т Хорошие физические условия среды определяются структурой После длительной очистки силикагеля от поглощенного водорода и хлора в него добавлялись питательные вещества.

Лучший рост растений наблюдался при небольшом слое силикагеля — 13—15 см. При более высоком его слое не обеспечивалась равномерная влажность и избыток воды скап­ ливался на дне колбы. Небольшие растения удобно выращи­ вать в широкогорлых конических колбах на 0,5 л. Состав питательной среды можно менять в зависимости от цели опыта.

Создание небольшой прослойки силикагеля в верхней части вегетационного сосуда, заполненного 6 кг дерново-под­ дый сосуд вносилось по 400 г смеси низового торфа с пере­ гноем, по 2 г СаСОз и 1 г К з Р 0. В сосудах опытного вариан­ та создавались 2-сантиметровые прослойки силикагеля, в кон­ троле они отсутствовали. Повторность 3-кратная.

Урожай зерна пшеницы (г/сосуд) в опыте с прослойкой силикагеля С прослойкой Как видно из табл. 2, урожаи зерна яровой пшеницы сорта Краснозерная в опытном варианте 'были на 45% выше, чем в контроле.

В корнях контрольных растений эндофиты были слабо развиты с оценкой в 1 балл, нередко наблюдались гифы Д о применения силикагеля мы не наблюдали появления и единично встречались небольшие везикулы. В опытном эндофитов в корнях стерильно выращенных растений при варианте микотрофность корней достигла небывалых д л я отсутствии гормональных веществ в питательной среде или яровой пшеницы размеров. Она была оценена в 5 баллов. па семенах. Хорошее развитие мочковатой корневой систе­ Многочисленные гифы гриба встречались на всей протяжен­ ности тонких корней, а количество крупных везикул дости­ гало 20—40 шт. во многих полях зрения микроскопа. Хоро­ шо просматривалось зернистое содержимое везикул с жиро­ выми включениями. Полученные результаты позволили высо­ ко оценить значение силикагеля, обеспечившего развитие мел­ кой корневой системы растений (рис. 19).

В небольшие цветочные горшки с силикагелем были вы­ сравнению с контролем. Увеличение роста и продуктивности сеяны стерильные семена проса Саратовское 853. В контроле растений под влиянием ростовых препаратов является след­ семена опрыскивали водой, в опытном варианте — фитобак- ствием более развитой и 'более микотрофной корневой системы, к о т о р а я определяет питательный режим и способствует источником з а р а ж е н и я корней эндофитами является семя,, С л а б о е влияние г и б б е р е л л и н а на продуктивность сель­ способствующее как пробуждению эндофита из состояния, скохозяйственных культур связано с несоответствием з а м е д ­ анабиоза, т а к и о б р а з о в а н и ю разветвленной корневой систе­ ленного роста корневых систем, что определяется действием мы растений, благоприятной д л я развития симбионтных гри­ этого п р е п а р а т а, и усиленного роста надземной части расте­ бов. В природных условиях эту роль продуцентов гормонов ний в результате увеличения растянутости клеток стебля и выполняют всегда сопутствующие семени эпифитные и ризолистьев. Вполне закономерно предположить, что гиббереллин сферные бактерии.

р а т а м, т а к как его продуцент происходит из семейства Р и з а - изучала в нашей л а б о р а т о р и и О. И. Громыко. У ольхи и об­ п и т, в котором много патогенных видов. Н а р о с т ы на рисе, лепихи мы выделили из клубеньков эндофит и актиномицет, привлекшие внимания исследователей, о к а з а л и с ь связанными что п о д т в е р ж д а е т их тройной симбиоз — растение, эндофит,.

с патогенным явлением, а не со стимуляцией самого растения. актиномицет. Д л я выяснения условий о б р а з о в а н и я клубень­ Приведем результаты еще нескольких опытов, показав­ шие влияние различных п и т а т е л ь н ы х сред на ф о р м и р о в а н и е корневых систем растений и степень их микотрофности. Сте­ рильные семена яровой пшеницы п р о р а щ и в а л и с ь и у к р е п л я ­ личество питательной среды во всех случаях было одинако­ вым. В к а ж д о м в а р и а н т е имелись пробирки, в которых семена о б р а б а т ы в а л и с ь водой (контроль) и Ф Б М. После 30 дней роста проводилась оценка степени развития эндофитов в корнях. Уже по своему виду последние резко р а з л и ч а л и с ь по ни с редкими разветвлениями второго шорядка, тогда к а к в силикагеле они гофрированы, объемны и имели ответвления второго и третьего порядков. Корни из песчаной среды по своему габитусу з а н и м а л и промежуточное положение, прибли­ Второй опыт с этими растениями поставлен был по более ж а я с ь к корням пшеницы, выросшим в водной среде. Во всех развернутой схеме. В качестве стимулятора, кроме Ф Б М, в а р и а н т а х корни из семян, опрыснутых Ф Б М, были развиты использовались ж и в ы е и убитые кипячением чистые культу­ Изучение эндофитов в корнях проводилось по отдельным Н а и б о л е е микотрофными были корни пшеницы из с и л и к а ­ геля, в к л е т к а х которых имелись септированные гифы, арбусимелось п о несколько крупных клубеньков. М е н ь ш е клубень­ к у л ы и много клеток с продуктами грибного синтеза, окра­ шенными анилин-бляу в фиолетовый цвет. Особенно часто такие о б р а з о в а н и я встречались в отрезках корня, прилегаю­ щих к семени. Корни пшеницы, росшей на песке, о к а з а л и с ь с л а б о микотрофными, и в них изредка встречались неболь­ шие отрезки гиф эндофитов. Корни из водной культуры были к у л ь т у р а м и установлено, что в стерильных условиях роста щее влияние на развитие эндофитов из семян растений, ч е м Рис. 20. Клубеньки на корнях облепихи и ольхи в варианте действующего начала. В дальнейшем мы широко использо­ противоречит данным некоторых авторов, которые непосред­ в а л и ростовые препараты, изготовляемые из чистых культур ственно наблюдали внедрение грибов через корневые волоски.

сильно микотрофных растений д л я значительного повышения Однако Сивере (51еуег5, 1958), в своей работе подчеркивал, Многие авторы (Вопи, МсСоппеП, 1956, НечямИ, Вопи, в нескольких странах, он никогда не наблюдал гиф грибов 1961; Реизз, 1958 и д р. ), не располагая чистыми культурами в корневых волосках.

эндофитов, применяли д л я з а р а ж е н и я стерильных культур различных растений растертые клубеньки или отрезки корня нестерильных растений. Этим приемом нарушалась стериль­ ность опытов, что способствовало развитию почвенных микро­ растений. Преимущество авторов, свидетельствующих о на­ организмов, продукты метаболизма которых оказывали сти­ личии внедрений гиф через волоски, заключается в том, что мулирующее действие на развитие эндофитов из семян расте­ они д а ю т фотографии этого процесса, тогда как представи­ ний.

Все изложенные результаты опытов, посвященных вопро­ с а м происхождения эндофитов и проведенных с использоваВыводы о происхождении эндофитов в корнях растений, определил з а д е р ж к у развития науки о симбиотрофном существовании растительного мира. Причиной у к а з а н н ы х трудностей явиласьГормональное воздействие на семена растений как в необычная д л я многих микроорганизмов зависимость симби­ онтных грибов от гормональных воздействий, без которых, они неспособны осуществить переход от семени, в котором.

грибы находятся в состоянии анабиоза, в корни растений.

В процессе своей жизнедеятельности в корнях они сами син­ тезируют гормональные вещества, обеспечивая ими росто­ вые процессы растений.

2. Основным аргументом при д о к а з а т е л ь с т в е необходи­ мости з а р а ж е н и я корней растений эндофитами в почве было их отсутствие в корнях стерильно в ы р а щ е н н ы х растений.

Р е з у л ь т а т ы многочисленных опытов, в которых стерильныесемена з а р а ж а л и с ь различными почвенными грибами, снаб­ ж а в ш и м и их гормональными веществами, необходимыми д л я прорастания в семенах прирожденного эндофита, создавали видимость правдоподобия утверждения о « з а р а ж е н и и ». Такое ж е действие о к а з ы в а ю т на стерильное семя в ы т я ж к и из р а з ­ личных гименомицетов, ризосферных бактерий и гормональ­ ные препараты без участия ж и в ы х грибов.

3. В природных условиях д л я перехода из семян в к о р н и эндофиты с н а б ж а ю т с я гормональными веществами, продуци­ руемыми эпифитными и ризосферными бактериями, которыеобильно р а з м н о ж а ю т с я на поверхности семени в процессе его прорастания.

Установленное нами наличие эндофитов не только в кор­ нях, но и в надземных частях растений, в к л ю ч а я пыльцу, за­ вязь и семя, подтверждает наличие «циклической наследст­ венности» в передаче эндофитов. Это положение повышает генетическое значение грибного симбионта и свидетельствует о возможности его совершенствования из поколения в поко­ ление и передачи в процессе установленного С. Г. Н а в а ш и ным (1951) двойного оплодотворения. При вегетативном размножении к у л ь т у р переход эндофитов из клубней, луко­ виц и черенков заметно з а м е д л я е т с я в связи с более слабымгормональным воздействием этих грибов.

4. Что касается микроскопических исследований, прове­ денных некоторыми авторами, визуально н а б л ю д а в ш и м и про­ цесс вторжения гиф в корневой волосок, то в этих опытах гриб попадает в корень не из почвы, а из коровой части последнего, что подтверждается ненарушенностью внешней оболочки корневого волоска. Это явление связано с приготов­ лением препарата и уменьшением д а в л е н и я п л а з м ы, в ы з ы ные везикулы. Применявшийся в нашей лаборатории метод

3. ЗНАЧЕНИЕ ЭНДОФИТОВ Д Л Я СИМБИОТРОФНОИ

АЗОТФИКСАЦИИ РАСТЕНИЙ

Возможность обогащения «почвы азотом за счет деятель­ ности грибов в микоризе всегда интересовала нас. О том, что вопрос этот решается положительно, мы доложили на специальном совещании по азотфиксации в Киеве в 1968 г Широко распространенное прежде мнение об отсутствии эндофитов внутри клубеньков бобовых растений не соответ­ ствует действительности. При предварительной мацерации крупных розовых клубеньков клевера можно наблюдать под микроскопом их везикулы в верхней зоне клубенька. На рис.

21.при увеличении в 300 и 600 раз видны хорошо окрашениз облепихи, синтезирующие красно-рыжий пигмент.

Рис. 21. Везикулы эндофитов в клубеньке клевера (ув. 300 и 600) В некоторых опытах, посвященных изучению стимулиру­ ющего действия эндофитов на р а з м н о ж е н и е клубеньковых бактерий, было установлено увеличение их массы в 100-лит­ ровом реакторе на 20 и 40 г.

Влияние симбионтных грибов на вирулентность клубень­ ковых бактерий было определено в стерильном опыте в ши­ роких пробирках на агаровых средах. В контрольных трех пробирках семена клевера з а р а ж а л и с ь чистой культурой клубеньковых бактерий, а в опытных к ней д о б а в л я л о с ь не­ сколько к а п е л ь разбавленного ростового п р е п а р а т а эндофи­ тов. После 2 мес роста клевера на к о р н я х в контроле было о б н а р у ж е н о по 0,45 мелких клубенька в среднем на расте­ ние, тогда как в опытных в а р и а н т а х — по 4,25, т. е. в 10 р а з больше. П о м и м о того, следует отметить и лучшее развитие последних.

т ы в а л и только клубеньковыми бактериями, а опытные — до­ полнительно и ростовым препаратом Симбионт 1. После дней роста клевера в обоих в а р и а н т а х были подсчитаны клубеньки на корнях 80 растений, взятых с двух участков поля. При этом с к а ж д о г о участка б р а л и по 20 контрольных и 20 опытных растений. Н а первом участке ъ контроле насчи­ тывалось 445 клубеньков, в опытном в а р и а н т е — 740, на втором — соответственно 677 и 1083, а в среднем 1122 и 1 позволило увеличить количество клубеньков на 63%.

Н а рис. 22 видно более сильное, чем в контроле, разви­ тие корневых систем у клевера, семена которого были обра­ ботаны ростовым «препаратом из эндофитов, а на рис. п о к а з а н о обилие клубеньков на к о р н я х сои в в а р и а н т е с обра­ боткой семян растертыми к л у б е н ь к а м и сои и очень слабое их развитие при з а р а ж е н и и семян чистыми к у л ь т у р а м и клу­ к у л ь т у р нужно стимулировать развитие эндофитов в корнях и к л у б е н ь к а х этих культур.

К а к и е вещества, синтезируемые эндофитами, способны ока­ ность к л у б е н ь к о в ы х б а к т е р и й ? Д о сих пор многие исследова­ тели придают большое значение т а к н а з ы в а е м о м у леггемокультуры эндофитов из корней клевера, пшеницы, томатов, глобину, о к р а ш и в а ю щ е м у клубенек клевера в розовый цвет (Риго, 1983). Ошибочность этого н а п р а в л е н и я определяется к а к нерезультативностыо многолетних исследований этих ав­ торов, так и м а т е р и а л а м и рассмотренных выше опытов, д о к а ­ з а в ш и м и стимулирующее действие эндофитов на клубенько­ вые бактерии и д а ж е при отсутствии о к р а ш е н н ы х в к р а с н ы й вых к у л ь т у р с 1М, пришел к выводу, что этот процесс осу­ сферный азот. П р и современном состоянии н а у к и м о ж н о в развитых клубеньках можно считать установленным фак­ н и к а м и 3. Н. Берсеневой и Г. Г. Ж и д к и х, Ф. В. Турчин (1963) ней к а к бобовых, т а к и небобовых растений, что у к а з ы в а е т ниями, хотя и в р а з л и ч н о й степени. Д л я того чтобы д о с т о ­ верность д а н н о г о вывода с т а л а достоянием науки, необходи­ мо установить н е д о с т а ю щ и е звенья этой цепи, т. е. тот основ­ ной м и к р о о р г а н и з м, ф е р м е н т ы которого способствуют азот­ ф и к с а ц и и растений.

П е р е х о д я к главной теме этой «главы, мы хотели бы отме­ мендуемых о б р а б о т о к семян бобовых к у л ь т у р соответствую­ В природных условиях р о л ь бобовых растений в обога­ щении целинных почв азотом н е в е л и к а. Д а ж е в степной растений не превышает, в т р а в о с т о е более 5% ( Л а в р е н е н к о X. Ш а н д е р л ь (ЗсЬапйег!, 1942) на основании точных уче­ тов б а л а н с а азота в сосудах у с т а н о в и л, что подсолнечник з а ных веществ в питательной среде ( Г е л ь ц е р, Кузнецова, 1977).

трофной мать-и-мачехи ( Т и з з П а ^ о ГагГага Ь. ), к которой обыч­ но через н е с к о л ь к о л е т присоединяется пырей (ТгШсигп геконтроль):

мать-и-мачехой, а з а т е м пыреем, п о к а з а л о, что з а 16 лет верх­ ний горизонт этой глины п р е в р а т и л с я в темноцветную д е р н о ­ 0,093%, в слое 6—25 см — 0,049, 30—35 см — 0,019%. Это левых пластинках.

длительный подбор питательных сред и условий их культиви­ рования, необходимых д л я выявления продуктивности этого ного экстракта, но в этих случаях, т. е. при хорошем азотном шили аэрацию путем их культивирования в широких пробир­ Ольха к а х при слое жидкости 10 см и замены минерального азота вом мицелия эндофита. В начале опыта ежедневно взбалты­ эндофитов мы получили интересные результаты (табл. о ).

вали пробирки д л я получения большого количества отрезков гиф. З а т е м их помещали на 30 дней в термостат при темпе­ ратуре 24—28° и доступе воздуха. П о с л е этого срока 5 мл Азотфнксация чистых культур эндофитов (мг на 1 г сахара) при разных нием перекиси водорода. Титрование проводилось с 0,01 н.

около 500 определений содержания азота. Отмечено, что чис­ тые культуры эндофитов зимой фиксируют немного меньше Полученные данные по азотфиксации чистых культур эндо­ в р е м я эндофит из вереска не р е а г и р о в а л на повышение кислот­ ности. П р и подкислении д о р Н 4,5 у всех э н д о ф и т о в значи­ тельно снизилась способность к а з о т ф и к с а ц и и, что м о ж е т слу­ ж и т ь объяснением более низкого с о д е р ж а н и я азота в зоне повышенной способностью к а з о т ф и к с а ц и и по сравнению с многолетние тра­ Лизиметр без расте­ Зерновые (7 лет), бобовые (2 года) Мать-и-мачеха первой серии) данных служит фотография, п о к а з ы в а ю щ а я Результаты изучения азотфиксации чистых культур эндо­ рост проса на тючвах лизиметров разных вариантов на седь­ фитов в лабораторных условиях, подкрепленные данными о мой год (рис. 25). В лизиметре без растений урожай сухой накоплении азота и перегноя под влиянием роста сильно зеленой массы проса был предельно низким — 8,9 г. Л у ч ш е микотрофных растений в лизиметрах на материнской породе, выросло просо в лизиметре с однолетними культурами и находят полное подтверждение при исследовании природных ирисами — 27,9 и 30,4 г. Значительно увеличилась зеленая почвообразовательных процессов. В природных условиях мак­ масса проса после 6 л е т возделывания многолетних злаков симальное количество перегнойных веществ и азота накап­ и бобово-злаковой травосмеси — соответственно 98,4 и 112,5 г. ливается в почвах на богатых фосфором карбонатных мате­ Опыт убедительно показывает, что сильно микотрофные ринских породах, что обеспечивает хороший рост многолет­ многолетние злаки о б л а д а ю т значительной способностью к ней травянистой формации с хорошо развитой корневой си­ азотфиксации, т а к к а к иначе они не смогли бы способство­ стемой. П. А. Костычев (1886) подчеркнул, что развитие в а т ь заметному накоплению перегноя, достаточному д л я гумозного слоя черноземов определяется глубиной проникно­ создания почти такой ж е зеленой массы проса, которая была вения корневых систем травянистых растений. П о данным Рис. 25. Рост проса на почвах с различным плодоро­ слева направо — по пару; после однолетних культур;

после ирисов; после многолетних злаков; после много­ 31—43 т/га.

ний могут н а к о п и т ь б о л ь ш о е количество а з о т а в почве при их участие в процессе а з о т ф и к с а ц и и этих растений.

4. УЧАСТИЕ СИМБИОНТНЫХ ГРИБОВ

В СИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИИ литературы, посвященной исследованиям ростовых гормонов, Н а м предстоит коротко рассмотреть основные проблемы труд, затраченный на изучение фитогормолов и их значения взаимодействия между растениями и симбионтными грибами, в жизни растений, э т а отрасль знаний все еще находится в р а з р а б о т к а которых в дальнейшем д о л ж н а получить свое начальной стадии развития, о чем свидетельствует о б и л и е развитие в биохимических институтах, оснащенных современ­ разнообразных, иногда противоречивых гипотез. Вместе с тем ной аппаратурой, с использованием методов исследования Н. Г. Холодный 'предугадал скорое развитие науки о фитопродуктов синтеза эндофитов. Н а ш а з а д а ч а заключается гормонах, которые при ничтожно малых количествах обла­ только в том, чтобы д о к а з а т ь правильность утверждения о д а ю т исключительной физиологической и биохимической а к ­ значительном участии эндофитов в синтетической деятельно­ тивностью. В своем труде он критически рассмотрел многие сти растений, которым до сих пор неправильно приписывается аспекты проблемы: участие гор-монов в клеточных, делениях, автотрофность существования. Только некоторые физиологи в процессах роста, тропизмах, ранениях растений и цвете­ отмечают зависимость основного процесса растений — фото­ нии, — отразив тем самым всю их значимость в жизни синтеза — от ростовых веществ, происхождение которых еще к а ж д о г о растения.

до недавнего времени не было известно. Так, Н. Г. Холод­ ный и А. Г. Горбовский (1939) установили, что введение в зеленый ассимилирующий лист слабых растворов гетероаукроста на ферментативную деятельность растений, от которой сина способно резко усилить его фотосинтез. «Таким обра­ зом, — писал Н. Г. Холодный (1939, с. 255), — и эта в а ж ­ нейшая функция растительного организма оказывается, поО к о л о 80 лет ученые не могли установить места образо­ видимому, связанной с наличием в клетке фитогормонов».

Б. А. Рубин (1961, с. 138) в главе о фотосинтезе «Курса физиологии растений» отметил, что «исключительно большое влияние оказывают на ход фотосинтеза биологические (внут­ ренние) особенности растений, которыми определяется харак­ тер реагирования организма на внешнее воздействие». П о нашим представлениям, таким фактором может быть только степень микотрофности растений.

Общим положением, определяющим взаимозависимость растений и- симбионтных грибов, служит использование по­ следними избытка продуктов фотосинтеза, достигающих корневых систем, т а к к а к основная синтетическая деятель­ ность эндофитов осуществляется в корнях, поскольку л и ш ь здесь у них образуются специальные органы д л я накопления продуктов синтеза — везикулы и арбускулы. Последние н о в, д л я корней — цитокининов и абсцизовой кислоты, д л я листьев — гиббереллинов.

Полученные нами д а н н ы е об образовании гормональных веществ в корнях растений с участием эндофитов, о б л а д а ю ­ щих д л я этого 'процесса нужной энергией, находятся в соот­ ветствии с данными о б их синтезе гименомицетами, образу­ ющими эктотрофную микоризу ( О а ^ и з, В 1 и г т а п п, 1943). М ы использовали в ы т я ж к и из гименомицетов д л я получения пер­ вых чистых культур эндофитов, которые без воздействия гор­ мональных веществ в питательных средах не прорастают из корней.

О б л а д а я высокой проницаемостью, гормональные вещест­ ва достигают точек роста надземных частей растений, стиму­ лируя деление и рост их клеток на любом расстоянии от места их синтеза в корнях. Однородность ростовых препара­ тов, полученных в стерильных питательных средах путем пересевов частиц мицелия чистой культуры эндофита, обес­ печивает стандартность их действия на протяжении многих лет, чего трудно достигнуть при изготовлении препаратов I—контроль; 2— обработка препаратом в разведении 0,0001, 3— в экто-эндотрофной микоризой о б л а д а ю т только такие мощные породы деревьев, к а к береза, сосна, дуб, ель, -пальмы и д р., ника и др.) з а м а ч и в а т ь в таком ж е растворе в течение которые н у ж д а ю т с я в объединенных усилиях двух видов 30 мин и тоже подсушить. Д л я обработки 3—4 т посадочного грибов д л я обеспечения ростовыми веществами в течение к а р т о ф е л я на 1 га потребуется 1 мл нашего препарата раз­ Широко применяемый на практике ростовой п р е п а р а т — индолилуксусную кислоту ( И У К ) — получают путем при­ менения ацетатных в ы т я ж е к из семян некоторых сортов к у ­ курузы и последующего ряда обработок. Н а м и были изготов­ лены ростовые препараты из различных чистых культур э н ­ дофитов и н а з в а л и мы их симбионтами, поскольку продуцен­ раты не о б л а д а л и специфичностью, и их можно было исполь­ тами таких препаратов являются симбионтные грибы расте­ зовать д л я обработки семян любых культур. О д н а к о, к а к ний. Д л я получения п р е п а р а т а Симбионт 1 использовался видно из т а б л. 9, где приведены результаты опыта с карто­ эндофит, выделенный из корней ж е н ь ш е н я (Гельцер, 1973а, б ), фелем, з а л о ж е н н о г о на песчаных почвах Новозыбковской д л я Симбионта 2 — эндофит из облепихи (Гельцер, Игнатьев, опытной станции ВИУАА в 6-кратной повторности, эффек­ 1982). В отличие от И У К, которая обычно используется в тивность их действия обусловливалась степенью развития небольших разведениях — в 5—10 р а з, препараты Симбионт грибного симбиоза того растения, из которого были получены нужно разводить в 10 000 и более р а з, что о п р а в д ы в а е т их продуценты.

название — гормональные препараты. З а м а ч и в а н и е черен­ В полевом опыте с пшеницей и теми ж е п р е п а р а т а м и луч­ ков в п р е п а р а т е И У К рекомендуется производить на 8— ший р е з у л ь т а т т а к ж е был «получен при обработке семян пре­ 12 ч (Турецкая, 1947), а с препаратом Симбионт не более п а р а т о м из эндофитов мать-и-мачехи.

П е р е д высевом семена с тонкой оболочкой (например, пшеницы, р ж и ), клубни к а р т о ф е л я, луковицы и мелкие се­ мена огородных культур нужно опрыснуть нашими препара­ тами в указанной концентрации и подсушить, а семена с бо­ ных препаратов от степени микотрофности корней растений, лее прочной оболочкой (у риса, гречихи, огурца, подсолнеч- из которых б ы л выделен эндофит. Становится понятным, Рис. 27. Чистая культура эндофита из корней женьшеня Урожай картофеля (в среднем по повторностям) при обработке Препарат из грибов мать-и-мачехи действия мы избрали сильно микотрофное многолетнее лекар­ ственное растение женьшень, тонкие корни которого прони­ эндофита около 20 лет р а з м н о ж а л с я в лаборатории без из­ менения высоких качеств препарата, что обеспечивалось удачным составом питательной среды с минимальным содер­ жанием азота. Только недавно был вторично выделен эндо­ фит из корней женьшеня, препарат из которого незначитель­ но превосходил старый. Такой долгий срок активности ука­ зывает на длительную стабильность свойств препарата при строгой однородности его изготовления.

Гормональные препараты, изготовляемые из эндофитов, всегда следует применять совместно с одним из микроэлеПервые производственные опыты, в которых изучалось Рис. 28. Влияние препарата на рост корней и побегов картофеля:

/ — в контроле и 2—при обработке препаратом и медью к а р т о ф е л я, проводились в Брянской, Вологодской, Москов­ Симбионт 1 + р а т р а с с ы л а л с я в совхозы с непременным условием присылки в нашу л а б о р а т о р и ю сухих корней с контрольного и опытного П р и хороших условиях роста к а р т о ф е л я опрыскивание изреженность посевов, увеличивались масса корневой систе­ Особый интерес представляет шестилетняя работа, выпол­ ненная в н а ч а л е 70-х годов на орошаемых сероземах Узбе­ к и с т а н а Е. Г. Лучининой под руководством заведующего к а ­ Можно было бы привести подобные результаты по т а к и м федрой овощеводства Ташкентского сельскохозяйственного сортам к а р т о ф е л я, к а к Приекульский ранний и Седов.

института Н. Н. Б а л а ш о в а совместно с нами. В мелкоделяноч- Использование клубней, собранных с обработанных р а с ных опытах изучалось влияние микодоз меди и ростового Развитие и урожай картофеля при обработке посадочных клубней Вариант Симбионт 1+ Рис. 29. Влияние разных д о з азота на рост растения венная реакция о б н а р у ж и л а присутствие пиридоксина (В ),. действие на растение высоких д о з азота связано с морфоло­ гической деградацией строения симбионтных грибов в корне­ вой системе. Гифы этих грибов, питающихся готовым азотом, значительно увеличиваются в размере, т а к ж е к а к и везику­ лы. Внутри последних мы не н а б л ю д а е м скопления продук­ тов синтеза эндофитов, что у к а з ы в а е т на нарушение их основных функций. Отсюда следует, что при необходимости применения больших доз азота нужно вносить его дробно, в 2—3 срока.

Очень в а ж н о при использовании препарата соблюдать рекомендуемые концентрации и сроки его воздействия на те или иные объекты. В процессе испытания влияния различ­ ных концентраций препарата Симбионт 1 нами было установ­ лено, что примененный в более высокой дозировке он вместо стимулирования о к а з ы в а е т угнетающее действие. При более значительном сроке воздействия против оптимального т а к ж е происходит торможение в развитии растений. Н а п р и м е р, обработанные семена всходят на 2—4 д н я позже, а не на столько ж е дней раньше, к а к наблюдается при оптимальной экспозиции обработки. Таким образом, стимулирующие пре­ п а р а т ы могут проявлять себя к а к ингибиторы. К такому ж е выводу пришли научные сотрудники Молдавской а к а д е м и и Как и в предыдущих исследованиях биологически актив­ наук П. Н. Разумовский, Д. И. Атаманюк, М. А. З л а т о у с т ных веществ эндофитов, в этом опыте было установлено, что Эти авторы указывают, что при расшифровке всего комп­ лекса биоса в нем о б н а р у ж е н ы витамины группы В, биологи­ чески активные липиды и азотистые соединения, к рассмотре­ нию которых мы переходим. Близкое к у к а з а н н о м у опреде­ ление биоса было дано Н. Г. Холодным (1939).

Количество рибофлавина в чистых культурах эндофитов не только в 5 р а з повышается содержание сахара в плодах, в них витаминов. Результаты этих исследований указывают, что картофель, выращенный в горных условиях, можно ис­ пользовать к а к витаминный продукт (табл. 15).

Содержание витаминов (мг на 100 г сырой массы) в клубнях различных сортов картофеля в горных условиях фитогормонов, отметил их наличие в семенах и особенно в се­ сельскохозяйственной академии. Использовались разные пар­ менах злаковых растений, в которых витамины группы В на­ тии гормонального препарата Симбионт 1, приготовленные из ходятся в з а р о д ы ш е и в алейроновом слое эндосперма. одной и той ж е культуры симбионтного гриба. Во втором Не было необходимости в проверке способности эндофи­ а н а л и з е было дополнительно установлено еще 3 аминокисло­ тов синтезировать ферменты, поскольку жизненные процессы ты: цистин, гистидин и метионин, которые не были обнару­ их, к а к и всех мицелярных грибов, катализируются экзо- и эн- жены в первом анализе. Всего было выявлено 15 аминокис­ доферментами. Известно, что ферменты грибов участвуют не лот, синтезируемых чистыми культурами эндофитов из только в реакциях расщепления, но и реакциях синтеза ( Л и л - женьшеня (табл. 16).

ли, Барнетт, 1953). П р е д с т а в л я л о интерес сравнить набор Выявление аминокислот в чистых культурах симбионтных ферментов симбионтных и сапрофитных грибов, но т а к а я грибов в связи с их способностью к синтезу этих соединений большая работа выходила за пределы возможностей нашей по-новому освещает одну из наиболее сложных проблем обра­ Синтез аминокислот (мг/л) из эндофитов женьшеня к а м о ж н о обеспечить, с т и м у л и р у я грибной симбиоз к а к агро­ эндофитов.

растений. Это способствует с н и ж е н и ю способности э н д о ф и т о в д у к т о в их синтеза.

н е р а л ь н ы м а з о т о м, н а с т о л ь к о велики, что многие исследова­ что липиды не могут продвигаться по растению от корней к семенам и их образование д о л ж н о происходить в местах их накопления, т. е. в семенах. Поэтому он не рекомендовал наши данные к опубликованию.

П и г м е н т ы. В научной литературе о растениях боль­ шое место уделяется зеленому пигменту — хлорофиллу.

О причинах возникновения остальных многочисленных пиг­ ментов, раскрашивающих природу, мы не находим удовлет­ воряющих нас данных. Почему незабудка всегда голубая, а м а к — красный?

После выделения чистых культур эндофитов мы с досто­ верностью можем у т в е р ж д а т ь, что все эндофиты синтезируют цветные пигменты, при наследственной передаче которых к а ж д ы й вид растения получает свою окраску цветка и пло­ Необходимо напомнить, что основная идея о создании дов. Замечательную, красочную картину представляют собой органического мира при симбиотрофном сочетании двух раз­ колбы с чистыми культурами эндофитов, выделенными в личных плазм была предложена К. С. Мережковским в с а ­ корнях различных растений. При повторных выделениях из мом начале нашего века (1909), но тогда она была воспри­ разных местообитаний они в продолжение многих лет повто­ нята как фантазия ученого. Первую плазму, из которой ряют свойственную им пигментацию. Так, чистые культуры состоят все микроорганизмы, он назвал микоплазмой, а вто­ эндофитов, выделенные из корней и завязей липы и яблони рую, характерную д л я всех растений и животных, — амебоантоновки), всегда были окрашены в желтый цвет ( С е П з е г, плазмой, но она всегда сочетается с микоплазмой. М о ж е т 1965, р1§. А ). Т а к а я ж е окраска была у эндофитов из кор­ ли одна плазма осуществить столь различные функции рас­ ней герани, цветущей розовыми и красными цветами, но эндо­ тений, требующие различных источников энергии? Мы н е фиты из герани с фиолетовыми цветами имели фиолетовую предполагаем критически обсуждать все положения, выдви­ окраску, тождественную окраске из корней к р ы ж о в н и к а и нутые К. С. Мережковским в самом начале развития т а к и х картофеля. Красный пигмент всегда синтезируют эндофиты наук, к а к микробиология и физиология растений, тем более из корней алоэ, всех сортов пшениц, р ж и, томатов, клевера, что и в настоящее время эти науки не склонны рассматри­ но вишневый цвет мы наблюдали только у эндофитов, выде­ в а т ь растения как симбиотрофные организмы. Ценность ленных из корней вишни. Черного цвета был мицелий из замечательной идеи К. С. Мережковского о симбиогенезе двух корней сильно микотрофных черники, брусники, ирисов, жень­ различных плазм в органическом мире заключается в пред­ шеня, мексиканской аралии, вереска, мать-и-мачехи, хотя восхищении открытия двух начал в симбиотрофном сущест­ эндофиты из цветочных бутонов мать-и-мачехи были окра­ вовании растительного мира. Подробно его учение и з л о ж е н о шены в золотисто-желтый цвет, из цветущих веток вереска — в III главе книги Л. Н. Хахиной «Проблемы симбиогенеза»

в фиолетовый, присущий цветам этого растения. (1979). Н у ж н о присоединиться к утверждению этого автора, Иногда пигменты эндофитов переходят в раствор и окрачто К. С. М е р е ж к о в с к и й о б л а д а л «редким д а р о м научного В 60-х годах интересы довольно широкого круга ученых тивности их действия. Хорошие условия роста о б р а б о т а н н ы х в нашей стране были сосредоточены на изучении различных препаратом культур являются обязательными д л я положи­ химических препаратов, о к а з ы в а ю щ и х стимулирующее влия­ ние на о б р а з о в а н и е белковых веществ, Д Н К, Р Н К, углево­ 3. Кроме гормональных веществ, эндофиты синтезируют дов, рост и продуктивность культур, неполегаемость зерновых. в растениях витамины, ферменты, липиды и пигменты р а з ­ К таким п р е п а р а т а м относятся кинетин, гибберелловая кис­ ного цвета, взамен чего они получают от растения продукты лота, гетероауксин, полифенол, хлорхолинхлорид, углекис­ лый калий и многие другие соединения. Р е з у л ь т а т ы этих ис­ ских республик по вопросам стимулирования растений, жи­ нейшем рассмотрении результатов наших исследований бу­ вотных и микроорганизмов (лето 1969 г.) и опубликованы дет увеличено, определяют значимость симбиотрофного су­ В результате рассмотрения д о к л а д о в, посвященных рас­ в природе растений вне этого симбиоза.

тениям, становится очевидным, что никто из их авторов не учел наличия симбиотрофной природы изучаемых культур и необходимости воздействия на стимуляцию растений через повышение их микотрофности, которая обеспечивает биоло­ гически активными веществами корни и надземную часть растений. Нетрудно д о к а з а т ь, что положительное действие примененных п р е п а р а т о в определялось их влиянием на мико­ трофность данного растения, в чем авторы могли бы убе­ диться при микроскопическом изучении тонких корней после их мацерации. Большой интерес представляли д о к л а д ы о сти­ мулирующем действии различных витаминов, которое т о ж е определяется воздействием на симбионтные грибы растений.

Если у ж е сейчас не вызывает сомнений возможность зна­ чительного повышения продуктивности культур путем усиле­ ния их микотрофности, то можно рассчитывать, что д а л ь ­ нейшие исследования научных коллективов в у к а з а н н о м направлении обеспечат значительные сдвиги в практическом применении достижений этой науки.

1. Изучение продуктов синтеза чистых культур эндофи­ тов, выделеных из корней растений, с достоверностью по­ к а з а л о, что эндофиты образуют гормональные вещества, э ф ­ фективность которых определяется степенью микотрофности корней, из которых они были выделены. Изготовленные из них ростовые препараты, н а з в а н н ы е нами «симбионтами», стимулируют развитие корневых систем растений, повышают микотрофность и продуктивность культур. Этими п р е п а р а т а ­ ми м о ж н о о б р а б а т ы в а т ь семена и клубни перед посевом,

5. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИММУНИТЕТА

тях в н е о р о ш а е м ы х у с л о в и я х часто его микотрофность нель­ С р е д н е й А з и и к а р т о ф е л ь м о ж н о культивировать только при В сухом климате картофель не поражается фитофторозом, но б о л е з н и увядания, крапчатость листьев, готику клубней и д р у ­ ние микотрофности у к а р т о ф е л я различных сортов на 2— повышение е г о устойчивости против вирусов и патогенных и Лорх.

И з у ч е н и е патогенов проводилось в период цветения карто­ ф е л я Е. Г. Л у ч и н и н о й как визуальным, так и серологическим П о д о б н ы е результаты были получены на сортах к а р т о ф е ­ ф е л я на 25—27 ц/га в э т и х опытах соответствует у с и л е н и ю микотрофности на 2—3 б а л л а (см. т а б л. 11, 12, 13). Больших нальным п р е п а р а т о м с м и к р о д о з а м и меди в потомстве карто­ То ж е + Уменьшение вирусной инфекции при увеличении листовой поверхности, к о л и ч е с т в а побегов в среднем на 1 куст на 2, на п р а в и л ь н о с т ь н а й д е н н ы х приемов постепенного, из года в Оздоровление и урожайность картофеля сорта Приекульский Вариант опыта Симбионт 1+ занной высоте здоровый элитный картофель можно для даль­ д о л и н е, обеспечивали не т о л ь к о получение высоких у р о ж а е в медью? Д л я р е ш е н и я этого вопроса мы в ы б р а л и сорт Р а н ­ к л у б н и этого сорта массой в 20—30 г были о б р а б о т а н ы перед посадкой п р е п а р а т о м С и м б и о н т 1 и микродозой серно­ т а к ж е, после чего масса клубней у в е л и ч и л а с ь д о 150—220 г, ся основной причиной о с л а б л е н и я у них этого ф а к т о р а. Осенью м и к о т р о ф н о с т ь в семенных посевах на 2 б а л л а выше, чем вом с л у ч а е д о с т и г а л 371 и 372 ц/га, а в последнем — устойчивость к а р т о ф е л я к п а т о г е н а м в семенных посевах.

э ф ф е к т и в н о с т ь вегетативного и семенного р а з м н о ж е н и я на 8 лет обнаруживали признаки старения: снижение у р о ж а я из семян, о к а з а л и с ь более многолетними и о б л а д а л и б о л ь ­ шей устойчивостью к б о л е з н я м и н е б л а г о п р и я т н ы м метеоро­ логическим у с л о в и я м. Изучение микотрофности в д а н н о м посевах.

р а ж а т ь их фикомицетными г р и б а м и. П о с л е д н и е при массовом иммунитете, способствующем повышению устойчивости рас­ применения многочисленных методов изучения опытных рас­ ность повышения иммунитета растений путем применения В переводе на современный язык э т о означает, что с л а б о следственно переданным з а б о л е в а н и я м, тогда к а к более мико­ борьбе с п а т о г е н а м и растений. Н е о б х о д и м о подчеркнуть, что д л я успешного противостояния з а б о л е в а н и я м т р е б у е т с я не т о л ь к о наличие в к о р н я х растений симбионтных грибов, но в р е м е н е м это неточное в и з у а л ь н о е определение состояния эн­ д о ф и т о в будет з а м е н е н о количественным определением бел­ в корнях.

стимулирующее действие на развитие симбионтных грибов, вых и продуктивных сортов различных культур д л я Нечер­ которые, в свою очередь, способствуют усилению устойчи­ ноземной зоны, осуществить их, очевидно, затруднительно.

вости растений к различным заболеваниям, еще р а з у к а з ы ­ Сейчас, когда причина неудач установлена, можно повысить вают на то, что путь к иммунитету и увеличению продук­ микотрофность создаваемых сортов путем применения гор­ тивности сельскохозяйственных культур л е ж и т через усиле­ мональных препаратов и микроэлементов, что обеспечит их ние их микотрофности. В то время, когда проводились эти устойчивость к патогенам.

исследования, общим недостатком препаратов антибиотиков Как видно из многих примеров, приведенных д л я т а к о й была нестандартность их изготовления, что заставляло тра­ культуры, к а к картофель, усиление микотрофности приоста­ тить много времени на ежегодное определение наиболее навливает его вырождение, повышает устойчивость к вирусам активных вариантов Ф Б М. Кроме того, их влияние на мико­ и микозам, что обеспечивает повышение продуктивности.

трофность культур уступала действию препаратов, изготов­ Обратный процесс происходит при культивировании горного ляемых из чистых культур эндофитов, в приготовлении ко­ к а р т о ф е л я на равнине, где с уменьшением микотрофности торых нами была достигнута достаточная однородность. через 1—2 года снижаются и устойчивость к заболеваниям* При применении гормональных препаратов положитель­ и продуктивность, и вкус картофеля. Затормозить этот про­ ное действие на развитие грибного симбиоза в корнях раз­ цесс пока можно только применением сильных ростовых пре­ личных культур о к а з ы в а ю т различные агротехнические паратов с микроэлементами.

приемы. Возделывание по пласту и обороту 'пласта, примене­ Изложенные наблюдения дают возможность предположить»

ние зеленых удобрений, внесение перепревшего навоза в зону что из трех взаимосвязанных между собой основных показа­ прорастания семян или клубней и другие приемы обеспечи­ телей нового ценного сорта, таких, к а к устойчивость к п а ­ вают всходы растений продуктами жизнедеятельности микро­ тогенам, высокая продуктивность и сильная микотрофность»

организмов, содержащих ростовые вещества, необходимые д л я первенствующее значение принадлежит степени микотроф­ Многие авторы отмечают, что энергия всхожести семян Д л я поддержания главенствующего фактора при создании часто коррелируется с устойчивостью этих растений к з а р а ­ новых сортов зерновых культур нужно изучить приемы, в ы ­ жению определенными патогенами. Мы можем подтвердить зывающие усиление микотрофности в процессе выведения сор­ значение этого ценного наблюдения, т а к к а к всходы сильно та, в том числе и скрещивание с сильно микотрофными р а с ­ микотрофных растений всегда появляются на несколько дней тениями.

раньше, чем у слабо микотрофных, т а к ж е, к а к и семена Д о сих пор государственная комиссия, у т в е р ж д а я новый или клубни, обработанные ростовыми препаратами, д а ю т сорт любой культуры, не применяет оценки его микотрофнос­ всходы на 2—4 дня раньше, чем контрольные. ти, поскольку значение этого показателя еще не признано З а к а н ч и в а я раздел биологических методов воздействия на наукой в полной мере. В дальнейшем необходимо в универ­ иммунитет растений, нужно подчеркнуть, что во всех приве­ ситетах и сельскохозяйственных институтах включать к у р с денных опытах с вегетативно р а з м н о ж а е м ы м картофелем, изучения микотрофности растений на к а ф е д р а х ботаники и а т а к ж е в случаях применения во Франции методов оздоров­ селекции.

ления этой культуры и земляники на больших высотах про­ Кроме описанных выше биологических методов воздейст­ исходит повышение микотрофности растений. Установленное вия на растения путем значительного увеличения активности нами значительное усиление развития грибного симбионта в их симбионтных грибов, способствующих повышению имму­ корнях всех изученных новых сортов пшениц (возникшее без нитета культур, была установлена возможность подобного ведома и старания селекционеров) не является случайным воздействия путем применения химических препаратов. И з них признаком, т а к к а к только симбионтные грибы в растениях первое место занимают микроэлементы, поскольку работы способны выполнять иммунные функции в борьбе с патоге­ многих исследователей показали их влияние на процесс фото­ нами и тем самым способствовать повышению продуктивности синтеза растений и устойчивость культур к патогенам. Т а к, культур. Выведение новых сортов зерновых культур, к а к пра­ по сообщению Ф. Е. Маленева (1956), применение меди вило, ведется на плодородных черноземных почвах, в которых повышает устойчивость к а р т о ф е л я к фитофторе, а меди создаются более благоприятные условия д л я усиления их и бора — к бактериозам, обыкновенной и черной парше.

микотрофности. Несмотря на неоднократно высказываемые в Н. Н. Каргаполовой (1956) было установлено, что клубни печати положения о необходимости получения новых устойчи- картофеля, обработанные микроэлементами, обладали мощследних в р а с т е н и я х е щ е не д о к а з ы в а е т, что их с и н т е з и р у ю т н у ж н о отнести за счет недостаточной изученности п р и р о д н ы х свойства растений. П о мнению ученых, эти соединения возни­ ции в о к и с л и т е л ь н о м обмене р а с т и т е л ь н о й к л е т к и » ( Р у б и н, тивостоять развитию патогена. Подобное высказывание мы данные, что корни восприимчивых растений (по-нашему, сла­ бо микотрофных) стимулируют инфекцию, а корни устойчи­ вых растений (сильно микотрофных) -подавляют прорастание спор патогенов.

1. П р и рассмотрении растений в качестве автотрофных организмов считалось, что д л я выявления природы их имму­ нитета, затруднено создание единой физиологической или 'биологической концепции. При учете их симбиотрофного су­ ществования с эндофитами возникла возможность установить, ционных приемов воздействия на растение, способствующих усилению иммунитета, всегда сопровождается значительным Впервые разработанный автором метод получения чистых 2. Обнаружение единой реакции, неизменно сопровождаю­ растений д а л возможность установить наличие этого сим­ щей повышение иммунитета при самых разнообразных спо­ биоза у всех растений. Р а з д е л е н и е растительности на мико­ собах воздействия на растение, с определенностью свидетель­ трофные и немикотрофные виды было связано с невозмож­ ствует о ведущем значении грибного симбиоза в создании ностью визуального обнаружения симбионтных грибов под 3. Ухудшение условий в ы р а щ и в а н и я устойчивых сельско­ щих в избыточно в л а ж н ы х местах, тундре, пустыне. Н о д а ж е хозяйственных культур приводит к снижению в потомстве из этих растений можно выделить чистые культуры эндофи­ микотрофности и устойчивости к патогенам. Эффективным тов. Значение продуктов грибного симбиоза для к а ж д о г о рас­ приемом восстановления иммунных свойств растений служит тения весьма значительно, так к а к симбионтные грибы обес­ обработка их семян или клубней перед посевом активными печивают растения такими жизненно необходимыми д л я их гормональными препаратами с микроэлементами. В элитных роста веществами, к а к гормоны роста, ферменты, витамины, посевах т а к а я обработка предохраняет сорт от вырождения. аминокислоты, липиды и цветные пигменты. Способность к 4. Н а д е ж н ы м приемом д л я повышения микотрофности и их синтезу мы установили у всех чистых культур симбионт­ восстановления иммунитета служит «воспитание» культур в ных грибов.

горных условиях на высоте от 600 до 2500 м над уровнем Попытки выделения чистых культур эндофитов из расте­ моря. Сочетание указанного приема с обработкой семян и ний на протяжении около 100 лет не были результативными.

клубней гормональными препаратами с микроэлементами Сложность их выделения была связана с неизвестной ранее может значительно сократить сроки повышения иммунитета потребностью симбионтных грибов в гормональных веществах 5. Необходимым условием правильного применения ука­ ткани в питательную среду, т а к как в этот короткий период занных выше рекомендаций повышения иммунитета культур времени сами грибы не синтезируют гормонов роста. Обо­ является точная оптимальная дозировка применяемых гор­ гащение питательных сред гормонами роста микробного или мональных веществ и хорошие условия роста растений. растительного происхождения обеспечивает получение чистых Последние мы коротко определяем следующим образом: чем культур эндофитов не только из корней, но и из листьев, в ы ш е у р о ж а й в контроле, тем эффективнее рекомендуемые хвои, завязей, пыльцы, семян и одноклеточных тканевых приемы повышения иммунитета растений. культур, выращенных в стерильных условиях вне организма.

мицелия в жидкой среде при отсутствии воздушного мицелия.

5. Синтез цветных 'пигментов различных цветов — от белого до черного. Эндофиты из ржи, пшеницы, томатов, клевера, мака и некоторых других растений синтезируют красный пигмент, который многие ученые ошибочно принимают за леггемоглобин. Черный пигмент синтезируют эндофиты таких сильно микотрофных растений, как мексиканская а р а л и я ;

женьшень, мать-и-мачеха, брусника, черника и др.

Впервые нами была установлена способность к азотфик­ сации чистых культур эндофитов, что объясняет давно уста­ новленный, но не понятый наукой ф а к т — накопление боль­ шого количества азота в целинных карбонатных почвах, за­ росших многолетней злаковой и разнотравной раститель­ ностью при незначительном участии в травостое бобовых растений '(5%). В лабораторных условиях чистые культуры эндофитов в нейтральных питательных средах фиксируют больше азота, чем в кислых. В бетонных лизиметрах на гли­ нистой материнской породе за 10 лет накопилось значитель­ но больше азота при росте сильно микотрофных многолетних растений, чем при росте слабо микотрофных однолетних куль­ тур. Что касается многолетних бобовых культур, то их силь­ ная азотфнксация выявляется только при наличии симбиоза Установленная нами п р я м а я зависимость иммунитета с эндофитами в крупных клубеньках, розовый пигмент кото­ растений от степени развития в их корнях симбионтных рых синтезируют симбионтные грибы. Предварительные по­ грибов открывает новые возможности д л я создания иммунных левые опыты подтвердили, что обработка семян клевера рос­ культур и поддержания стабильности их элитных посевов.

товым препаратом, повышающим микотрофность растений, Указанные исследования легли в основу микробиологической эффективнее, чем п р е д л а г а е м а я ранее обработка их нитра­ теории иммунитета растений, которая исходит из положения Д о сих пор дискуссионным остается вопрос о происхожде­ нии эндофитов, что значительно з а д е р ж и в а е т развитие науки о симбиотрофном существовании растительного мира. Н а р я д у с доказательством их циклической наследственности от семе­ ни к семени и от клубня к клубню существует иная точка зрения на происхождение эндофитов — з а р а ж а е м о с т ь ими корней в почве. Последний тезис лишает симбиоз генетиче­ ского значения, тем более, что была доказана невозможность существования симбионтных грибов в почве на твердом суб­ страте при отсутствии у них спор. Было установлено, что в природных условиях эндофиты находятся в семенах в состоянии анабиоза и возможность их перехода в молодые корни осуществляется при содействии гормональных веществ, которыми их с н а б ж а ю т эпифитные и ризосферные бактерии, обильно развивающиеся на прорастающем семени. В сте­ рильных опытах эти бактерии отсутствуют, и тогда эндофиты в корень не проходят, откуда и возникла идея о необходи­ мости их з а р а ж е н и я в почве. Применение ростовых препара­ тов после стерилизации семян восстанавливает способность Монография «Симбиоз с микроорганизмами — основа.жизни растений» представляет собой результат многолетней.плодотворной творческой работы Фани Юрьевны Гельцер.(1898—1987 г г. ), успешно сочетавшей решение насущных практических вопросов и р а з р а б о т к у оригинальных теорети­ ческих положений, которые охватывали проблемы создания плодородия почв, лесоразведения в степных районах, борьбы с вырождением картофеля, поддержания продуктивности элитных сортов пшеницы, повышения иммунитета растений на основе широкого изучения сельскохозяйственной микро­ биологии. Господство бактериальных процессов в дерновом типе почвообразования, пути повышения эффективности клу­ беньковых бактерий, микотрофное питание древесных пород в условиях степи, значение экто- и эндотрофной микоризы в питании растений и повышении их иммунитета и, наконец, создание стимулятора роста растений — препарата Симби­ онт — тот обширный к р у г вопросов, который р а з р а б а т ы в а л а Ф а н я Юрьевна Гельцер.

Ф. Ю. Гельцер в 1917 г. поступила на Голицынские сель­ скохозяйственные курсы, затем перешла в Московскую сель­ скохозяйственную а к а д е м и ю, где выполнила в 1924 г. диплом­ ную работу в л а б о р а т о р и и В. Р. Вильямса. В течение 1924— 1926 гг. она р а б о т а л а агрономом-химиком в Государственном луговом институте под Москвой. В 1926 г., уехав вместе с м у ж е м Г. И..Павловым в Ташкент, она создала л а б о р а т о р и ю севооборотов на Ак-Кавакской опытно-оросительной станции и руководила ею до 1933 г. З а т е м Ф. Ю. Гельцер была приглашена на работу во Всесоюзный институт удобрений, агротехники и агропочвоведения ( В И У А А ), где в 1935 г.

ей была присвоена ученая степень кандидата сельскохозяй­ ственных наук без з а щ и т ы диссертации. В течение 15 л е т она р а б о т а л а в этом институте, с 1944 г. заведуя л а б о р а т о ­ рией микробиологии, а в 1949 г. была переведена вместе на соискание ученой степени доктора биологических наук «Перегной, его образование и свойства» не увенчалась поло­ жительным результатом.

Успешно п р о д о л ж а я изучение симбионтных грибов и их роли в развитии растений, Фаня Юрьевна впервые в мировой практике, в 1964—1965 гг. выделила чистую культуру эндо­ фитов из разных растений. Р а з р а б о т к а способа выделения чистых культур открыла большие возможности д л я изучения их свойств, продуктов жизнедеятельности, роли в симбиозе с растениями и в воспитании иммунитета. Изготовленный на ос­ нове чистых культур эндофитов ростовой стимулирующий пре­

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ Ф. КХ Г Е Л Ь Ц Е Р

п а р а т Симбионт при многолетних испытаниях д а л положи­ ности и усилении иммунитета растений. Е щ е в 1979 г. Тех- История и современное состояние почвоведения / / Почвоведение. № 2.

совет Минсельхоза С С С Р (протокол № 28, от 15 марта С. 260-264.

1979 г.) одобрил результаты, доложенные Ф. Ю. Гельцер, и принял решение о расширенной производственной проверке (Совместно с В. Полторацким). Как мы получили 240 пудов хлопка препарата.

Научным основам симбиотрофного развития растений и результатам использования препарата посвящена моногра­ О зеленых удобрениях для хлопковых районов Средней Азии//3еленые фия, завершенная Фаней Юрьевной в 1985 г. и изданная посмертно. Ее работы нашли отражение еще в двух моно­ графиях, свыше ста статьях и многочисленных д о к л а д а х на (Совместно с Т. П. Ласуковой). Влияние культур на плодородие почв совещаниях и конференциях. Работы о роли микроорганиз­ в условиях орошаемого земледелия Средней Азии / Средаз. гос. план, мов в сельском хозяйстве были 'переведены в Болгарии, комит. и СредазНИХИ. Ташкент. 50 с.

водится список основных работ Ф. Ю. Гельцер. Зеленые удобрения в хлопковых районах Средней Азии / / Современ­ Образование прочной структуры почвы / / Д о к л. ВАСХНИЛ. Вып. 3.

С. 38—40.

Влияние бактеризации семян трав на урожай трав и на накопление ботки желудей микоризными грибами//Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии прочной структуры почвы // Почвоведение. № 8. С. 421—426. Т. 13. М — Л. : Сельхозгиз. С. 156—168.

К вопросу об интенсификации роста многолетних трав и их действия на п о ч в у / / Д о к л. ВАСХНИЛ. Вып. 3. С. 16—20.

Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Сельхозгиз. 40 с. Переве­ С. 70—77.

дена на грузинский, эстонский, болгарский, венгерский и югославский языки.

Основные задачи по повышению эффективности бактериальных удоб­ дородия дерново-подзолистых почв СССР»//Земледелие. № 3. С. 123—125.

рений // Тр. конференция по сельск. хоз-ву Карело-Финской ССР. С. 95—98.

Агротехника бактериального питомника для кубеньковых бактерий / / в повышении эффективности азотобактерина//Земледелие. № 3. С. 89—95.

Применение удобрений в Нечерноземной зоне СССР. М.: Сельхозгиз. Травянистая формация и почвообразовательный процесс//Почвоведе­ С. 41—43.

Чем определяется устойчивость почвенной структуры // Советская агро­ Новые пути в повышении эффективности клубеньковых бактерий // мичуринской науки в микробиологии. М.: Сельхозгиз. С. 172—180.

Клубеньковые бактерии/Под ред. Ф. Ю. Гельцер. М.: ОГИЗСЕЛЬХОЗг.

ГИЗ, С. 27—35 и ряд других статей.

Значение деятельного перегноя и пути его образования в почве // Тр. почвы. № 1. С. 264—268.

юбилейной сессии, посвященной столетию со дня рождения В. В. Доку­ Новые приемы повышения азотфиксации сидерационными культура­ Образование почвенного перегноя в природных условиях//Земледелие.

Микотрофное питание древесных пород в условиях степи // Лес и степь. Роль растений в образовании перегнойных веществ почвы//Земледе­ № 9. С. 35—41.

Развитие взглядов академика В. Р. Вильямса на перегнойные веще­ ства почвы//Советская агрономия. № 11. С. 54—64.

Значение бактеризации в повышении урожайности многолетних трав// Травосеяние и семеноводство многолетних трав. М.: Сельхозгиз. С. 160— 173.



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ АЭРОКОСМИЧЕСКОГО ПРИБОРОСТРОЕНИЯ И. Л. Коневиченко СТАНИЦА ЧЕСМЕНСКАЯ Монография Санкт-Петербург 2011 УДК 621.396.67 ББК 32.845 К78 Рецензенты доктор исторических наук, кандидат юридических наук, профессор В. А. Журавлев (Санкт-Петербургский филиал Академии правосудия Минюста Российской...»

«ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ МЕДИЦИНА Монография Том II Под редакцией А.А. Хадарцева, С.Н. Гонтарева, С.В. Крюковой Тула – Белгород, 2010 УДК 616-003.9 Восстановительная медицина: Монография / Под ред. А.А. Хадарцева, С.Н. Гонтарева, С.В. Крюковой.– Тула: Изд-во ТулГУ – Белгород: ЗАО Белгородская областная типография, 2010.– Т. II.– 262 с. Авторский коллектив: Акад. РАМН, д.м.н., проф. Зилов В.Г.; Засл. деятель науки РФ, д.м.н., проф. Хадарцев А.А.; Засл. деятель науки РФ, д.б.н., д.физ.-мат.н., проф....»

«С. В. РЯЗАНОВА АРХАИЧЕСКИЕ МИФОЛОГЕМЫ В ПОЛИТИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ СОВРЕМЕННОСТИ ББК 86.2 УДК 2-67 + 29 Рецензенты: д-р филос. наук, проф., зав. каф. философии и права Перм. гос. тех. ун-та С. С. Рочев; каф. культурологи Перм. гос. ин-та искусств и культуры Р 99 Рязанова С. В. Архаические мифологемы в политическом пространстве современности: монография. / С. В. Рязанова; Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2009. – 238 с. ISBN В монографии рассматриваются проблемы присутствия архаического компонента в...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО Югорский государственный университет Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Институт химии нефти СО РАН В. Ю. Полищук, Ю. М. Полищук ГЕОИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОЛЕЙ ТЕРМОКАРСТОВЫХ ОЗЕР В ЗОНАХ МЕРЗЛОТЫ Ханты-Мансийск 2013 УДК 551.34;551.58 ББК 26.36+26.237 П 50 ISBN 978-5-9611-0079-2 Рецензенты: д. т. н., профессор В. И. Алексеев; д. ф.-м. н., профессор В. А. Крутиков Полищук В. Ю., Полищук Ю. М. П 50...»

«Б.Г.АЛИЕВ, И.Н.АЛИЕВ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА АЗЕРБАЙДЖАНА ЦЕНТР АГРАРНОЙ НАУКИ ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНАЯ ТЕХНОЛОГИЯ МИКРООРОШЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТОЧНО УВЛАЖНЁННЫХ ЗОН АЗЕРБАЙДЖАНА БАКУ-2002 УДК.631.674.5 РЕЦЕНЗЕНТ: проф. Багиров Ш.Н. НАУЧНЫЙ РЕДАКТОР: проф. Джафаров Х. РЕДАКТОР: Севда Микаил кызы д.т.н. Алиев Б.Г., Алиев И.Н. ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНАЯ ТЕХНОЛОГИЯ МИКРООРОШЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР...»

«Российская академия наук Уральское отделение Ильменский государственный заповедник Г.В. Губко Ильменский государственный заповедник УрО РАН. Анализ эффективности управления. Миасс 2005 г. ББК 65.050.9(2) Губко Г.В. Ильменский государственный заповедник УрО РАН. Анализ эффективности управления. Миасс: “Геотур”, 2005г. - с. Монография посвящена анализу механизмов управления Ильменским государственным заповедником УрО РАН (ИГЗ), как активной социально-экономической системой. В издании...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Омский государственный технический университет Е. Д. Бычков МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ УПРАВЛЕНИЯ СОСТОЯНИЯМИ ЦИФРОВОЙ ТЕЛЕКОММУНИКАЦИОННОЙ СЕТИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ТЕОРИИ НЕЧЕТКИХ МНОЖЕСТВ Монография Омск Издательство ОмГТУ 2 PDF создан испытательной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com УДК 621.391: 519.711. ББК 32.968 + 22. Б Рецензенты: В. А. Майстренко, д-р...»

«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФАКУЛЬТЕТ МЕЖДУНАРОДНЫХ ОТНОШЕНИЙ Е. Я. ТРЕЩЕНКОВ ОТ ВОСТОЧНЫХ СОСЕДЕЙ К ВОСТОЧНЫМ ПАРТНЕРАМ РЕСПУБЛИКА БЕЛАРУСЬ, РЕСПУБЛИКА МОЛДОВА И УКРАИНА В ФОКУСЕ ПОЛИТИКИ СОСЕДСТВА ЕВРОПЕЙСКОГО СОЮЗА (2002–2012) Монография Санкт-Петербург 2013 ББК 66.4(0) УДК 327.8 Т 66 Рецензенты: д. и. н., профессор Р. В. Костяк (СПбГУ), к. и. н., доцент И. В. Грецкий (СПбГУ), к. и. н., профессор В. Е. Морозов (Университет Тарту), к. п. н. Г. В. Кохан (НИСИ при Президенте...»

«Социальное неравенство этнических групп: представления и реальность Электронный ресурс URL: http://www.civisbook.ru/files/File/neravenstvo.pdf Перепечатка с сайта Института социологии РАН http://www.isras.ru/ СОЦИАЛЬНОЕ НЕРАВЕНСТВО НЕРАВЕНСТВО ЭТНИЧЕСКИХ ГРУПП: ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И РЕАЛЬНОСТЬ МОСКВА 2002 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭТНОЛОГИИ ИНСТИТУТ И АНТРОПОЛОГИИ СОЦИОЛОГИИ Международный научно исследовательский проект Социальное неравенство этнических групп и проблемы...»

«Министерство образования Республики Беларусь УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ С.В.СИЛОВА ПРАВОСЛАВНАЯ ЦЕРКОВЬ В БЕЛОРУССИИ В ГОДЫ ВЕЛИКОЙ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ВОЙНЫ (1941–1945 гг.) Монография Гродно 2003 УДК 281.9 (476) ББК 86.372 (4Беі) С36 Рецензенты: кандидат исторических наук, доцент кафедры истории Беларуси ГрГУ им. Я.Купалы И.В.Соркина; младший научный сотрудник отдела фондов Гродненского государственного историко-археологического музея О.А.Мась....»

«Министерство образования и науки РФ ТРЕМБАЧ В.М. РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ УПРАВЛЕНИЯ В ОРГАНИЗАЦИОННОТЕХНИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩИХ ЗНАНИЙ Монография МОСКВА 2010 1 УДК 519.68.02 ББК 65 с 51 Т 318 РЕЦЕНЗЕНТЫ: Г.Н. Калянов, доктор экономических наук, профессор, зав. кафедрой Системный анализ и управление в области ИТ ФИБС МФТИ, зав. лабораторией ИПУ РАН. А.И. Уринцов, доктор экономических наук, профессор, зав. кафедрой управления знаниями и прикладной информатики в менеджменте...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Н.В. АНТОНЕНКО ИДЕОЛОГИЯ И ПРОГРАММАТИКА РУССКОЙ МОНАРХИЧЕСКОЙ ЭМИГРАЦИИ Мичуринск - наукоград РФ 2008 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 325.252:321.Э27 Рекомендовано к печати методическим советом ББК 66.1(2)6:67.400.6 социально-гуманитарного факультета...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ ХАРЬКОВСКАЯ НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ ГОРОДСКОГО ХОЗЯЙСТВА Л. П. Панова СИСТЕМНОСТЬ АРХИТЕКТУРНОЙ СРЕДЫ МОНОГРАФИЯ ХАРЬКОВ ХНАГХ 2010 УДК 72.01 ББК 85.11 П16 Рецензенты: Ремизова Елена Игоревна – кандидат архитектуры, доцент Харьковского государственного технического университета строительства и архитектуры ХГТУСА. Фоменко Оксана Алексеевна – доктор архитектуры, профессор Харьковского государственного технического университета строительства и архитектуры...»

«В.Г.Садков, В.Е. Кириенко, Т.Б. Брехова, Е.А. Збинякова, Д.В. Королев Стратегии комплексного развития регионов России и повышение эффективности регионального менеджмента Издательский дом Прогресс Москва 2008 2 ББК 65.050 УДК 33 С 14 Общая редакция – доктор экономических наук, профессор В.Г.Садков Садков В.Г. и др. С 14 Стратегии комплексного развития регионов России и повышение эффективности регионального менеджмента /В.Г. Садков, В.Е. Кириенко, Т.Б. Брехова, Е.А. Збинякова, Д.В. Королев – М.:...»

«Николай Михайлов ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ И РАЗВИТИЯ ЧЕРНОМОРСКОЙ ГИДРОФИЗИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ Часть первая Севастополь 2010 ББК 551 УДК В очерке рассказывается о главных исторических событиях, на фоне которых создавалась и развивалась новое научное направление – физика моря. Этот период времени для советского государства был насыщен такими глобальными историческими событиями, как Октябрьская революция, гражданская война, Великая Отечественная война, восстановление народного хозяйства и другие. В этих...»

«Владимир Век СТРУКТУРА МАТЕРИИ В РАМКАХ КОНЦЕПЦИИ МАКРО-МИКРОБЕСКОНЕЧНОСТИ МИРА Монография Пермь, 2011 УДК 1 ББК 87.2 В 26 Рецензенты: Доктор философских наук С.Н. Некрасов, заведующий кафедрой философии Уральской государственной сельскохозяйственной академии, профессор Уральского федерального университета имени первого президента России Б.Н. Ельцина Кандидат физико-математических наук С.А. Курапов, ведущий научный сотрудник ЗАО Уральский проект Кандидат технических наук В.Р. Терровере, старший...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина А.В. Соловьёв Информационное общество: полифония культурных форм Монография Рязань 2007 ББК 81 С60 Печатается по решению редакционно-издательского совета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина в соответствии с планом...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НЕКОММЕРЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СОЮЗ ОПТОВЫХ ПРОДОВОЛЬСВТЕННЫХ РЫНКОВ РОССИИ Методические рекомендации по организации взаимодействия участников рынка сельскохозяйственной продукции с субъектами розничной и оптовой торговли Москва – 2009 УДК 631.115.8; 631.155.2:658.7; 339.166.82. Рецензенты: заместитель директора ВНИИЭСХ, д.э.н., профессор, член-корр РАСХН А.И. Алтухов зав. кафедрой товароведения и товарной экспертизы РЭА им. Г.В. Плеханова,...»

«Федеральное агентство по образованию Сибирский федеральный университет Институт естественных и гуманитарных наук Печатные работы профессора, доктора биологических наук Смирнова Марка Николаевича Аннотированный список Составитель и научный редактор канд. биол. наук, доцент А.Н. Зырянов Красноярск СФУ 2007 3 УДК 012:639.11:574 (1-925.11/16) От научного редактора ББК 28.0 П 31 Предлагаемый читателям аннотированный список печатных работ профессора, доктора биологических наук М.Н. Смирнова включает...»

«ПРОТИВОЛОДОЧНЫЕ ПОДВОДНЫЕ РАКЕТЫ ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ СИСТЕМ НАВЕДЕНИЯ Научные редакторы: А.В. Минаев, Ю.М. Романовский, О.В. Руденко ФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА имени М.В. ЛОМОНОСОВА ЦЕНТРАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ АВТОМАТИКИ И ГИДРАВЛИКИ ПРОТИВОЛОДОЧНЫЕ ПОДВОДНЫЕ РАКЕТЫ ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ СИСТЕМ НАВЕДЕНИЯ Печатается по постановлению...»







 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.