WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |

«О. В. Чистик, С. Е. Головатый, С. С. Позняк ОБЩАЯ И РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ МОНОГРАФИЯ Минск 2012 1 УДК 631:504:054 ББК 40:26.2 Ч68 Рекомендовано к изданию научно-техническим советом ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Международный государственный экологический

университет имени А.Д.Сахарова»

О. В. Чистик, С. Е. Головатый, С. С. Позняк

ОБЩАЯ И РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

МОНОГРАФИЯ

Минск

2012

1

УДК 631:504:054 ББК 40:26.2 Ч68 Рекомендовано к изданию научно-техническим советом Учреждения образования «Международный государственный экологический университет имени А.Д.Сахарова» (протокол № 1 от 25 января 2012 г.) А в то р ы :

О. В. Чистик, д.с/х.н., профессор, в.н.с. НИЛ экологического менеджмента МГЭУ им. А.Д.Сахарова;

С. Е. Головатый, д.с/х.н., профессор МГЭУ им. А.Д.Сахарова;

С. С. Позняк, к.с/х.н., доцент, в.н.с. НИЛ экологического менеджмента МГЭУ им. А.Д.Сахарова Рецензенты:

в.н.с. лаборатории мониторинга плодородия почв и экологии РУП «Институт почвоведения и агрохимии», доцент, д.с/х.н. Ю. В. Путятин;

профессор кафедры биологии человека и экологии МГЭУ им. А.Д.Сахарова, доцент, д.б.н. А. П. Голубев Чистик, О. В.

Ч68 Общая и радиационная экология: монография / О. В. Чистик, С. Е. Головатый, С. С. Позняк. – Минск: МГЭУ им. А. Д. Сахарова, 2012. – 313 с.

ISBN 978-985-551-052- В монографии рассмотрены современные концепции, законы, принципы и гипотезы общей и радиационной экологии. Особое внимание уделено строению, функционированию и эволюции экосистем. Рассмотрены основные закономерности биологического влияния ионизирующего излучения на живые организмы; радиологические аспекты дозиметрии. Описаны особенности поведения (миграции) радионуклидов в различных экосистемах.

УДК 631:504: ББК 40:26. © Чистик О. В., Головатый С. Е., ISBN 978-985-551-052- Позняк С. С., © Международный государственный экологический университет имени А.Д.Сахарова, Ministry of Education, Republic of Belarus Educational Institution «International Sakharov Environmental University»

O. V. Chistik, S. E. Golovatyj, S. S. Pozniak

GENERAL AND RADIATION ECOLOGY

MONOGRAPH

Minsk УДК 631:504: ББК 40:26. Ч Recommended for publication by scientific counsil of International Sakharov Environmental University (minutes No 1 of January 25, 2012) A ut h or s :

O. V. Chistik, Doctor of agricultural sciences, Professor, Research Laboratory of Environmental Management, ISEU;

S. E. Golovatyj, Doctor of agricultural sciences, Professor, ISEU;

S. S. Pozniak, Candidate of agricultural sciences, Assistant Professor, Research Laboratory of Environmental Management, ISEU;

Yu. V. Putiatin, Doctor of agricultural sciences, Assistant Professor, Research Laboratory of Soils Monitoring and Ecology, Institute of Soil Science and Agricultural Chemistry;

A. P. Golubev, Doctor of biological sciences, Professor, Ч68 General and Radiation Ecology: monograph / O. V. Chistik, S. E. Golovatyj, S. S. Pozniak. – Minsk: ISEU, 2012. – 313 p.

ISBN 978-985-551-052- Monograph presents modern concepts, patterns, principles and hypotheses of general and radiation ecology. Special attention is paid to structure, functioning and evolution of ecosystems. There are discussed the main patterns of ionizing radiation biological effect to living organisms, radiological aspects of dosimetry. There are described specific features of radionuclides behavior (migration) in different ecosystems.

ISBN 978-985-551-052-

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

1.1. Основные разделы экологии

1.2. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ

2.1. Концепция функционирования экосистемы

2.2. Структура экосистемы

2.3. Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи................ 2.4. Глобальная продукция и распад

2.5. Показатели состояния и надежности функционирования экосистем......... 2.6. Классификация экосистем

ГЛАВА 3. ПРЕСНОВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

3.1. Пресноводная среда

3.2. Классификация пресноводных организмов

ГЛАВА 4. ЭНЕРГИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

4.1. Обзор фундаментальных концепций, связанных с энергией:

закон энтропии

4.2. Энергетическая характеристика среды

4.3. Энтропия и тепловое излучение Земли

4.4. Концепция продуктивности экологической системы

4.5. Концепция энергетической субсидии

4.6. Распределение первичной продукции

4.7. Трофическая структура и экологические пирамиды

ГЛАВА 5. РЕГУЛИРУЮЩАЯ РОЛЬ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

5.1. Экологические факторы

5.2. «Закон толерантности» Шелфорда

5.3. Среда обитания и действие факторов среды

ГЛАВА 6. ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА

6.1. Концепция биотического сообщества или биоценоза

6.2. Классификация элементов сообщества и концепция экологического доминирования

6.3. Видовое разнообразие в сообществах

6.4. Структурный тип сообщества

ГЛАВА 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ............. 7.1. Свойства популяционной группы

7.2. Потенциальная скорость естественного роста популяции

7.3. Типы роста популяции и представление о емкости местообитания

7.4. Стратегии развития популяций

7.5. Флуктуации численности популяции. Теории, объясняющие механизмы изменения численности популяций

ГЛАВА 8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ В ПРОСТРАНСТВЕ...... 8.1. Расселение особей

8.2. Агрегация и принцип Олли. Изоляция и территориальность................. 8.3. Типы взаимодействия между двумя видами

8.3.1. Отрицательные взаимодействия

8.3.2. Положительные взаимодействия:

комменсализм, кооперация, мутуализм

8.4. Развитие и эволюция экосистемы

ГЛАВА 9. ПОНЯТИЕ О БИОСФЕРЕ, УЧЕНИЕ

В. И. ВЕРНАДСКОГО О БИОСФЕРЕ

9.1. Возникновение и эволюция биосферы

9.2. Параметры состояния природной среды

9.3. Влияние деятельности человека на состояние экосистем

9.4. Основные изменения экосистем

9.4.1. Потеря биологического разнообразия

9.4.2. Нарушение круговорота воды, опустынивание, эвтрофикация....... 9.4.3. Нарушение круговорота биогенных элементов

9.4.4. Изменение потоков энергии в биосфере

ГЛАВА 10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОСТИ...... 10.1. Проблемы роста численности населения Земли

10.2. Сельскохозяйственные технологии

10.3. Обеспеченность продуктами питания – основная проблема современности

ГЛАВА 11. ЗАГРЯЗНЕНИЕ БИОСФЕРЫ

11.1. Химическое загрязнение

11.2. Поступление парниковых газов в атмосферу

11.3. Загрязнение атмосферы другими элементам.

11.4. Загрязнение поверхностных и грунтовых вод

11.5. Поступление твердых и опасных отходов в окружающую среду.......... ГЛАВА 12. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЭКОЛОГИИ

12.1. Основные методы экологии

12.2. Моделирование в экологии

12.3. Общая схема системного подхода к изучению экосистемы

12.4. Экологическое прогнозирование

ГЛАВА 13. РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

13.1. Международная система единиц (СИ). Радиоактивность

13.2. Взаимодействие альфа-частиц с веществом

13.3. Взаимодействие -частиц с веществом

13.4. Взаимодействие -лучей с веществом

13.5. Действие ионизирующих излучений на клеточные структуры................. 13.6. Естественный радиационный фон

13.7. Влияние деятельности человека на перераспределение естественных радионуклидов в окружающей среде

13.8. Основные гипотезы распределения радиоактивных выпадений на земной поверхности

13.9. Радиоэкологические последствия катастрофы на Чернобыльской АЭС

13.10. Процессы переноса радионуклидов в атмосфере

13.11. Миграция радионуклидов в почвах

13.12. Радиационная экология лесных экосистем

13.13. Дозы облучения организмов в биогеоценозе

13.14. Действие ионизирующего излучения на организмы в биоценозах

13.15. Восстановление биогеоценоза в условиях радиоактивного загрязнения

13.16. Радиоэкология пресноводных экосистем

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

Исторически сложилось так, что в начале развития человеческого общества численность населения была небольшой, производительные силы недостаточно развиты и воздействие человека на природную среду обитания ликвидировалось происходящими естественными процессами.

Однако по мере увеличения численности населения увеличивалась интенсивность воздействия на биосферу. В настоящее время стало очевидным, что проблемы сохранения среды обитания и развития экономики взаимосвязаны, а экологические проблемы тормозят развитие экономики. Человек в своей производственной деятельности воздействует на Природу, преобразовывая ее элементы в необходимый и приемлемый для использования им продукт.

Во второй половине ХХ в. воздействие человека на природу в целом достигло масштабов эволюции и по своему влиянию сравнялось с геологическими силами, а антропогенные воздействия стали одним из решающих факторов в формировании характеристик окружающей природной среды и биосферы. В результате необдуманных воздействий человека на природную среду обитания наблюдается ее чрезмерное химическое и физическое загрязнение, разрушение озонового экрана биосферы, возрастание нестабильности климата, опустынивание планеты, опасное оскудение флоры и фауны и т. д.

Осознание необходимости рационального природопользования привело к тому, что в 1992 г. конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро обратила внимание мировой общественности на вопросы устойчивого развития. Под устойчивым развитием понимается такое развитие, которое обеспечивает удовлетворение потребностей настоящего времени, но не ставит под угрозу основополагающие качества биосферы и способность будущих поколений удовлетворять свои потребности.

В современных условиях во многих странах Западной Европы накоплен значительный опыт по реализации Повестки 21, девизом которой является «мыслить глобально, работать локально». Участники движения «Повестка на 21 век», ученые, население многих стран пришли к выводу, что мы должны охранять природу от самих себя, т. к. дальнейшее накопление экологических ошибок и просчетов недопустимо, поскольку это угрожает существованию многих видов, в том числе и человеку.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

В науку термин «экология» ввел известный немецкий биолог Эрнест Геккель. Это связано с выходом в 1869 г. в свет его труда «Всеобщая морфология организмов». Экологией Геккель называл «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде». По Геккелю, эти условия являются частично органической, частично неорганической природы. Неорганические условия существования, к которым должны приспосабливаться живые организмы, – это физические и химические особенности мест обитания (неорганическая пища, состав воды, свойства почв и др.) и климат (свет, тепло, влажность и др.). Органические условия существования – отношение организма к другим организмам, с которыми он вступает в контакт.

В другой известной работе «Естественная история миротворения»

(1909 г.) Э. Геккель к экологии относит «крайне сложные и запутанные явления, которые определяют отношения организмов к окружающей среде, к органическим и неорганическим условиям жизни; это т. наз. экономия природы, взаимоотношение между всеми организмами, которые живут на одном и том же месте. Механическое объяснение этих экологических явлений дает учение о приспособлении организмов к окружающей их среде, их изменения в борьбе за существование, при паразитизме и т. п.».

Такое значение предмета экологии получило широкое распространение и принимается рядом ученых. Однако еще при жизни Э. Геккеля и на протяжении всего последующего развития экологии вокруг вопроса о предмете и статусе этой науки среди биологических дисциплин велась оживленная полемика. В действительности, если под термином «экология» понимать отношения организмов с окружающей средой, то это слишком общая формулировка, которая не дает возможности выделить или очертить область этой дисциплины.

Многие научные и популярные издания пользуются классическим определением термина «экология»: наука о взаимоотношении организма со средой обитания. Значение слова «экология» трактуется как «экос» – по-гречески «жилище», «логос» – наука, или наука о жилищных условиях обитания организмов. До настоящего времени четкого определения термина «экология» нет. Попытку обобщить значение термина «экология»

сделал профессор МГУ Н. Наумов. Формулировки термина в его коллекции дополняют, уточняют, опровергают или исключают одна другую. Вот некоторые из них:

«Наука о сообществах» – американский ученый Ф. Клименс (1920).

«Научная естественная история, имеющая дело с социологией и экономикой животных» – английский эколог Ч. Элтон, (1937).

«Изучение структуры и функций природы» – американский ученый Х. Одум (1959).

«Наука о законах, управляющих жизнью растений и животных в естественной среде обитания» – советский эколог С. Шварц (1977).

Таких примеров много. На одной из научных конференций академик С. Шварц сказал, что он мог бы, не сходя с места, привести сто определений экологии, и все они были бы более или менее правильными!

В 1965 г. Э. Макфедьен выразил проблему следующим образом:

«Приходится признать, что эколог – это некто вроде дипломированного вольнодумца. Он самовольно бродит по законным владениям ботаника, зоолога, систематика, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, химика и даже социолога; он браконьерствует во всех названных и во многих других уже сложившихся и почтенных дисциплинах». В этом плане сужение или ограничение сферы интересов экологии – действительно важная задача.

В современной науке широко распространены взгляды чрезмерного расширения рамок экологии даже по сравнению с первоначальной трактовкой Э. Геккеля. В качестве примера можно привести точку зрения известного американского эколога Ю. Одума (1975), согласно которой экология имеет дело с биологией групп организмов и функциональными процессами на земле, в океане и пресных водах, поэтому ее лучше рассматривать как науку о структуре и функциях природы.

Тенденция к расширению предмета экология получила распространение среди небиологов, особенно в условиях «экологического кризиса».

Примером такого расширенного толкования термина «экология» может служить мнение автора книги «Экология: политика – право» О. С. Колбасова (1976), который считает, что совокупность всех проблем взаимодействия общества и природы, взятая в их научном отражении, и составляет содержание науки экологии. Эта наука, по его мнению, должна исследовать все явления и взаимосвязи, свойственные взаимодействию общества и природы, и должна отражать все возможные аспекты научного понимания действительности – естественный, технический, гуманитарный и т. д. [61].

Аналогичных взглядов придерживался известный российский эколог, академик С. С. Шварц (1973). По его мнению, экология, возникшая более 100 лет назад как учение о взаимосвязи «...организм–среда, на наших глазах становится теоретической основой поведения человека индустриального общества в природе».

Экология – это биологическая дисциплина, хотя в наше время наметилась тенденция к отождествлению экологии с наукой об окружающей среде. Междисциплинарный комплекс проблем, относящихся к различным отраслям науки, связан с одним тревожащим человечество фактором – возрастающим влиянием человеческой деятельности на окружающую среду. Из числа проблем прикладного характера, в решении которых экология играет важнейшую роль, можно назвать охрану окружающей среды. Поскольку экология дает ответ на вопрос: «сколько организмов населяет данную местность, где и когда их можно встретить и почему», она является биологическим фундаментом, на который опирается человек при принятии решений, направленных на сохранение природной среды.

Следует отметить, что участие экологов в решении комплекса междисциплинарных проблем и прикладных задач не дает основания для выделения экологии из спектра биологических наук и обособления ее в некую естественнонаучную дисциплину, которая изучает всю биосферу [81, 82].

Развитие экологии в 1960–1970-х гг. показало несостоятельность как ограничения экологии популяционными рамками, так и беспредельного расширения ее предмета. Ошибочность первого взгляда состоит в отсутствии целостного, синтетического подхода, в преувеличенном внимании к исследованию отдельных биотических элементов в ущерб раскрытию взаимосвязей между элементами всего природного комплекса. Другой путь, дающий расширенную трактовку предмета экологии, оказывается новым вариантом старого взгляда на экологию, прежде всего как на естественную историю Земли. В связи с этим, видимо не случайно, уже на ранних этапах развития экологии возникло третье направление. Суть его состоит в синтетическом подходе к изучению природных комплексов и признании основным объектом исследований в экологии экосистемы в целом как устойчивого комплекса популяции растений, животных, микроорганизмов и населяемой ими территории или акватории, включая прилегающий слой атмосферы, подстилающий почву грунт и грунтовые воды.

Одним из первых естествоиспытателей, кто осознал необходимость синтеза наук при изучении природного комплекса, включающего живые и неживые элементы, был немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт. Примерно в это же время появляется работа русского зоолога Карла Францевича Рулье, в котором обращается внимание на взаимовлияние живой и неживой природы друг на друга.

Важным шагом на пути к описанию целостных природных комплексов можно считать труды немецкого ученого К. Мебиуса (1877), который первым рассмотрел природный комплекс живых организмов и их абиотическое окружение в качестве целостной системы и назвал это термином «биоценоз» – биологическая система, представляющая собой совокупность популяций, различных видов растений, животных и микроорганизмов, населяющих определенную территорию. Он подчеркивал, что воздействие на отдельные его компоненты неизбежно приводит к изменению всего комплекса.

Представления о целостности природных комплексов, объединяющих сообщество живых и абиотических условий их обитания, сформулированные главным образом трудами ученых-одиночек, а не научными коллективами, не стали системой господствующих взглядов в научных кругах того времени. Наряду с пониманием и поддержкой этих взглядов они встретили и резкую критику. Одной из причин было то, что в этот период развития экологии внимание научного мира к проблемам взаимодействия живых организмов с неживой природой привлекли труды русского геохимика В. И. Вернадского. В его учении о биосфере рассматривались основные свойства живого вещества, и впервые было отмечено обратное влияние жизни на абиотическую сферу. Из учения Вернадского о биосфере вытекала необходимость изучать живые, косные и биокосные компоненты биосферы в их динамическом единстве. Это подготовило экологов к целостному восприятию природных комплексов.

Окончательно предпосылки для утверждения системной концепции созрели в 1920–1930-х гг., когда происходило интенсивное развитие экспериментальной и теоретической экологии. В середине 1960-х с созданием ЭВМ стало возможным осуществление методологии системного подхода. Были разработаны методы моделирования сложных динамических систем, что в совокупности получило название системного анализа.

С этого времени применение в экологии системного анализа сопровождалось не только усовершенствованием модели, но и обратным влиянием моделирования на стратегию и тактику экологических исследований.

На основании системного подхода к проведению экологических исследований современной экологией можно считать науку, изучающую экосистемы, раскрывающую закономерности их состава, структуры, функционирования и эволюцию.

1.1. Основные разделы экологии Дарвин и Геккель рассматривали экологию как науку, в равной степени относящуюся ко всем живым существам – и к растениям, и к животным. В процессе дифференциации наук, в связи с тем, что экологические исследования в ботанике и зоологии имеют свою специфику, произошло разделение на экологию растений и экологию животных. Разделение это искусственное, не вполне обоснованное. Конечно, методы исследований и частная проблематика каждого из этих направлений науки имеют свои особенности, но (что наиболее важно) эти дисциплины объединены общими задачами и идеями.

В ботанике к экологии часто относят взаимоотношения растений с мертвой средой или взаимодействие физико-химических факторов с внешней средой. В то время как взаимодействие растений между собой и их сообществами рассматривается наукой, которая называется фитоценологией – раздел геоботаники и биогеоценологии, изучающий растительные сообщества. Изучением отношений между животными и растениями в сообществах занимается биогеоценология – раздел экологии, изучающий закономерности жизни организмов в биоценозах, их популяционную структуру, потоки энергии и круговорот веществ. Растения осваивают среду жизни на уровне межвидовых сообществ, которые существуют и функционируют как единое целое. В растительном мире это явление выступает более четко, чем в животном. В связи с этим экология многовидовых сообществ растительных организмов разработана значительно полнее.

Предмет экологии животных – изучение действия факторов среды на отдельные индивидуумы и популяции. Основной функциональной единицей животного компонента биоценоза служит популяция. По этой причине экология популяций лучше изучена на зоологическом материале.

Выделение экологии растений и экологии животных в «самостоятельные» дисциплины определяется, кроме того, чрезвычайной сложностью, разнообразием и спецификой связей живых организмов со средой и друг с другом. Искусственный разрыв между ними сохраняется и в настоящее время, однако предпринимаются попытки объединить эти искусственно созданные науки. Много в этом плане сделали американские экологи Л. Кларк, Ю. Одум, русский геоботаник П. Г. Раменский, зоологи Г. А. Новиков, Б. Г. Иоганзен и др. Особый вклад внес русский ученый В. Н. Сукачев, который разработал учение о биогеоценозе.

В настоящее время в экологии объективно выделяются разделы, изучающие органический мир на уровне особи (организма), популяции, вида, биоценоза (экосистемы) и биосферы. В связи с этим можно четко выделить аутэкологию (экология особей), эйдэкологию (экология вида) и синэкологию (экология сообществ).

Аутэкология (autos – сам) – часть экологии, в задачу которой входит установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений. Изучение реакций организма на воздействия факторов среды позволяет выявить не только пределы, но физиологические и морфологические изменения, характерные для данных особей. Следовательно, аутэкология изучает взаимоотношения организма с внешней средой, в основе которых лежат его морфофизиологические реакции на воздействия среды. С изучения этих реакций начинается любое экологическое исследование. Причем основное внимание уделяется биохимическим реакциям, интенсивности газового и водного обмена, а также другим физиологическим процессам, которые определяют состояние организма.

При проведении исследований используется сравнительноэкологический и эколого-географический методы, сопоставляются состояние и реакция организма на внешние воздействия в различные периоды жизни (сезонная и суточная активность). Большое место в аутэкологических исследованиях занимает изучение влияния на организм естественной и искусственной радиоактивности, техногенного загрязнения.

Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные группировки особей одного вида, т. е. популяции – элементарные надорганизменные макросистемы. Важнейшая задача демэкологии – выяснение условий формирования популяции, а также внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, организации (структуры), динамики численности популяции.

Эйдэкология (от греч. eidos – образ, вид), или экология видов. Наименее разработанное подразделение современной экологии. Вид как уровень организации живой природы, как надорганизменная биологическая макросистема, еще не стал объектом экологических исследований. Это объясняется тем, что в экологической науке традиционно в основе интеграции живых организмов в системы лежит следующая схема: особь (организм) – популяция – биогеоценоз (экосистема) – биосфера. Вид в этой схеме не нашел отражение, несмотря, например, на то, что структура природы определяется двумя системами – видовой и биогеоценотической. Таким образом, любая новая особь (организм) и популяция как представители конкретного вида одновременно входят в состав определенного биоценоза, т. е. как бы имеют двойное подчинение. Эту вторую систему интеграции живой природы можно представить в виде следующей схемы: особь – популяция – вид – биосфера. Несмотря на то, что вид занимает особое положение в биосфере, он не стал предметом глубоких экологических исследований.

Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, отражающих биоценозы, пути их формирования и развития, структуру и динамику, взаимодействия с физикохимическими факторами среды, энергетику, продуктивность и другие особенности. Базируясь на аут-, дем- и эйдэкологии, синэкология приобретает четко выраженный характер. Синэкологические исследования направлены, например, на изучение сложного многовидового комплекса взаимосвязанных организмов (биоценоз), существующего в строго определенной физико-химической среде, качественной и количественной стороне каждого из его компонентов во взаимодействии друг с другом. Синэкология отражает организацию проведения исследований на четырех различных соподчиненных уровнях – особи, популяции, вида и биоценоза.

Между подразделениями и направлениями экологии существует тесная взаимосвязь и преемственность, которая хорошо прослеживается в определении сущности экологии, предложенном Н. П. Наумовым:

«Экология имеет дело лишь с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживаемость особей, структуру и динамику сообществ разных видов и исторически сложившиеся на их основе:

специфические приспособления видов;

внутривидовые отношения и специфическую структуру вида;

сообщества популяций разных видов, различные на разных участках земной поверхности, их взаимные приспособления, обеспечивающие биогенный круговорот веществ» [55].

Следовательно, в зависимости от того, на что обращается основное внимание – на особь (организм), популяцию, вид или комплекс видов, – проводят аут-, дем-, эйд- или синэкологические исследования.

1.2. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками Экология – наука, которая изучает взаимоотношения организмов между собой и со средой обитания. Причем в отличие от любой биологической науки, которая также изучает взаимодействие организмов со средой, экология затрагивает ту область, которая обуславливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций и сообществ. По современным представлениям о природе произошло сближение экологии с другими науками. Особенно тесные связи установились между экологией и физиологией, что привело к выделению и развитию такого направления, как экологическая физиология. Экологические и физиологические методы исследований успешно применяются в этих направлениях. Привычными стали направления исследований «экологическая морфология», «экологическая эмбриология».

Экология тесно связана с систематикой, которая использует экологические критерии. В то же время и экология для точного определения изучаемых видов не может обойтись без объективной системы организмов. Проникновение экологических идей практически во все разделы биологии поставило под сомнение самостоятельность экологии как науки. Классификация биологических наук, изучающих экологические проблемы, дает возможность определить место экологии среди других дисциплин. В частности, русский зоолог Б. Г. Иоганзен в книге «Основы экологии» (1959) предлагает следующую классификацию биологических наук (табл. 1.1).

Таблица 1.1 – Классификация биологических наук Биогеография Эволюционное учение Общие биологические науки изучают весь органический мир в строго определенном направлении, какую-то одну из его сторон, т. е. «немного обо всем». Каждая из этих наук может в свою очередь разделяться на части. Например, систематика – на систематику животных, систематику растений и т. д.

Частные науки изучают конкретные объекты органического мира всесторонне, т. е. «все обо всем». Например, микробиология изучает систематику, морфологию, физиологию и экологию микроорганизмов.

В основе комплексных наук лежит изучение условий жизни организмов. Поэтому экологические идеи развиваются в них значительно глубже и шире.

Биологические науки, кроме экологии, изучают жизнь на молекулярном, клеточном, органо-тканевом или организменном уровне. Здесь уместно рассмотреть вопрос: является ли организм высшей формой организации живого. Оказывается, нет. Любой вид животного или растения утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к ней не как сумма отдельных особей, а как единое функциональное целое – популяция, т. е. живые организмы интегрируются в надорганизменные макросистемы. Группа сходных индивидуумов одного вида объединяется в группировки, называемые популяциями. Популяции разных видов, в свою очередь, создают многовидовые сообщества – биоценозы. Биоценозы, в свою очередь, формируют биологические макросистемы еще более высокого ранга – биоценозы (экосистемы), из которых слагается биосфера нашей планеты.

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ

2.1. Концепция функционирования экосистемы Термин «экосистема» введен английским ботаником Тенсли, в 1935 г., хотя представление о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания можно найти в трудах древних ученых. Лишь в конце прошлого века стали появляться публикации, включающие понятия, идентичные термину «экосистема». Причем происходило это практически одновременно в американской, западноевропейской и русской литературе. Так, у немецкого ученого Карла Мебиуса в 1877 г. появился термин «биоценоз», через 10 лет американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В 1846–1903 гг. основоположник почвоведения в России В. В. Докучаев в своих трудах отмечает единство живых организмов с материнской породой при образовании почв. Примерно на рубеже XIX–XX вв. появилось серьезное отношение к идее о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь – пресноводной, морской или наземной [49, 50]. Но только через полвека была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистем. Основоположниками этого направления были Хатчинсон, Маргалеф, Уатт, Пэттен, Ван Дайн, Г. Одум.

Экосистема – основная функциональная единица в экологии. Включает в себя все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на конкретной территории, которые взаимодействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями.

Согласно общей теории систем, экосистема обладает общими свойствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относятся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, вид обмена веществ или энергии, эволюция [24].

Эмерджентность системы – степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними. Например, явления синергизма, когда при взаимодействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества.

Принцип необходимого разнообразия элементов. Любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов. Поэтому для функционирования любой системы необходимым условием является наличие разнообразия элементов, ее составляющих. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний – бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний вещества, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Принцип неравновесности. Системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесия. Следовательно, любая экосистема представляет собой динамическую, неравновесную систему. Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки как синергетика (от греч. synergos – вместе действующий), в междисциплинарной области исследований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различных системах, в т. ч. в живых, имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, ее энтропия уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновесности, при этом ее поведение существенно различается (табл. 2.1).

Таблица 2.1 – Поведение системы в равновесной и неравновесной областях Система «адаптируется» к внешним Для перехода от одной структуры условиям, изменяя свою структуру к другой требуются сильные Множественность стационарных состояний Одно стационарное состояние Чувствительность к флуктуациям Нечувствительность к флуктуациям (небольшие влияния приводят к большим последствиям, внутренние флуктуации становятся большими) Все части действуют согласованно Молекулы ведут себя независимо Молекулы ведут себя независимо друг Поведение системы определяют В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию приходят все закрытые системы, т. е. системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае, когда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновесное ее состояние;

3) наличие флуктуаций.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью изза наличия флуктуаций определяется порог устойчивости системы. Если превосходится этот порог, система попадает в критическое состояние, которое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти в новое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, т. е. все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться: станет состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупорядоченности [81, 82, 107].

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обоих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе. Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости.

Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. homoios – тот же самый похожий и stasis – неподвижность, стояние). Гомеостаз – способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспособиться друг к другу, т. е. прошли эволюционные приспособления. Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры остаются неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды [62]. Так как экосистема представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием внешних факторов экосистема переходит от одного состояния равновесия к другому – устойчивое равновесие. По многочисленным данным, экологическая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли.

До тех пор пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под действием отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые производили органическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились, после того как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современного содержания. Создание атмосферы с содержанием кислорода привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуцировать кислород в количествах, превышающих их потребности, создались условия возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это, в свою очередь, создало условия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Потом отношение кислорода к углекислому газу опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископаемого топлива и в результате избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение не стабильным.

Следовательно, равновесие – это неотъемлемый элемент функционирования природы, с которым человек должен считаться как с ее объективным законом, значение которого он только начинает осознавать.

В классических динамических системах бифуркация – это состояние системы, когда, потеряв устойчивость, она полностью теряет память и ее последующая эволюция непредсказуема и определяется случайными факторами, действующими на систему.

Принцип действия механизма бифуркации можно объяснить на примере изучения процессов колебаний колонны, находящейся под вертикальной нагрузкой (колонна Леонарда Эйлера). Если нагрузка не очень велика, то колонна будет занимать единственное вертикальное положение равновесия. Оно будет устойчивым и малые воздействия существенно не изменят это положение. Например, если колонна будет находиться под воздействием порыва ветра, то она будет колебаться около вертикального положения. По мере усиления воздействия амплитуда и частота колебаний будут изменяться, но их характер будет прежним – около вертикального положения. Такое состояние будет продолжаться до тех пор, пока нагрузка не достигнет критического значения, после которого вертикальное положение колонны потеряет устойчивость, причем мгновенно. Вместо имевшегося равновесия мы имеем сумму новых устойчивых положений. При продолжении воздействий порывов ветра колебания будут продолжаться, но около какого-то из новых положений равновесия, которые предсказать невозможно. Бифуркационный механизм – важнейший механизм самоорганизации материи. Он имеет универсальный характер и играет важнейшую роль в эволюции. Сложная система в постбифуркационный период может распадаться и образуется несколько систем с новыми свойствами. Каждая из ее частей может развиваться в своем канале эволюции [46].

Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходим приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой системы различают следующим образом [24]:

1) изолированные системы (никакой обмен невозможен);

2) замкнутые системы (обмен веществом невозможен, а обмен энергией может происходить в любой форме);

3) открытые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех систем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного протока энергии через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам [10].

К настоящему времени экологами выработаны соответствующие правила и законы, наиболее значимые из которых связаны с фундаментальными законами природы. Среди экологов широко известны содержательные аксиомы-поговорки американского ученого Барри Коммонера (1974).

Сформулированные аксиомы-поговорки не претендуют на систематическую строгость, но выражают важные закономерности [62, 10]. Сам ученый назвал их законами экологии, поэтому данное название часто используют ученые и специалисты. Б. Коммонером выделены следующие положения:

все связано со всем;

все должно куда-то деваться;

ничто не дается даром;

природа знает лучше.

Учитывая значимость изложенных положений, мы рассмотрим каждое в отдельности.

Некоторые параметры систем и связей между ними. Все связано со всем.

Сложность структуры системы определяется числом п ее элементов и числом m связей между ними. По сложности системы классифицируются следующим образом: системы, имеющие до тысячи состояний (0 Нm 3), относятся к простым; до миллиона состояний (3 Нm 6) – к сложным; свыше миллиона (Нm 6) – к очень сложным. Все реальные природные биосистемы очень сложны. Оценка относительной организации системы, зависящей от сложности и разнообразия состава, рассчитывается по следующей формуле:

По этому показателю системы также разделяются на три группы. Если R мала (0 R 0,1), система считается вероятностной, обладающей малой жесткостью и способностью гибко изменять свои состояния. Вероятностные системы, состоящие из большого числа отдельных, слабо скоррелированных индивидуумов, способны к самоподдержанию и обнаруживают точную авторегуляцию.

Если R сравнительно велика (0,3 R 1), то система считается детерминированной или консервативной, жесткой и устойчивой. Промежуточное положение занимают квазидетерминированные системы (0,1 R 0,3).

Большинство природных систем имеют вероятностный, или квазидетерминированный, характер.

Закон развития природной системы за счет окружающей среды:

любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Из данного закона вытекают три следствия:

1. Абсолютно безотходное производство невозможно, т. к. оно было бы равнозначно созданию «вечного двигателя». (Представление о том, что биосфера «работает» по принципу безотходности также следует признать ошибочным, поскольку в ней всегда накапливаются выбывшие из биологического круговорота вещества, формирующие осадочные породы).

2. Любая более высокоорганизованная биотическая система (например, вид живого), которая использует среду жизни, представляет потенциальную угрозу для более низкоорганизованных систем. Отсюда следует принципиальной важности вывод: в земной биосфере повторное зарождение высокоорганизованной жизни невозможно – она будет уничтожена существующими низшими организмами.

3. Биосфера Земли как система развивается не только за счет ресурсов планеты, но опосредованно за счет и под управлением космических систем, прежде всего, Солнца [46].

Принцип «Природа знает лучше» распадается на два относительно независимых тезиса: первый солидаризуется с известным неоруссоистским лозунгом «Назад к природе», который сегодня не может быть принят как нереалистичный; второй, связанный с призывом к осторожности в обращении с природными экосистемами, важен и конструктивен.

Люди создали огромное количество вещей, материалов и услуг, которых нет в природе, технический прогресс достиг небывалых высот. Но наряду с этим человек создал и побочный продукт, которым стала самонадеянность, убеждение в превосходстве над природой, природопокорительство. Многое, созданное человеком, природа не имеет, но, возможно, не потому, что не хотела создать, а, вероятно, потому, что не посчитала нужным или испробовала и не стала развивать. Техника, созданная человеком, по многим параметрам превзошла многие возможности живых организмов. Но по изобретательности использования законов природы, по принципам оригинальности и совершенству, по красоте конструктивных решений, по экономичности и эффективности, здравому смыслу и другим показателям технические устройства во многом уступают. Чтобы в этом убедиться, достаточно сопоставить: автомобиль – лошадь, подводная лодка – дельфин, гидравлический компрессор – сердце, компьютер – человеческий мозг. Все это лишь перевод другими средствами бионики (наука о применении действия для решения инженерных задач), гениальных находок и идей природы на язык человеческой техники. Превосходство живых организмов относится и к экологическим «системам».

Принцип «Природа знает лучше» должен определять то, что может быть и чего не должно быть в биосфере. Для любого вещества, выработанного организмами, должен быть заложен механизм саморазложения, и все продукты разложения должны быть вновь вовлечены в биологический круговорот. Человеческая индустриальная цивилизация очень быстро и грубо нарушает замкнутость биотического круговорота в глобальном масштабе, что не может остаться безнаказанным. Человек на протяжении своей жизни постепенно отторгался от природы и ее законов и в конечном итоге занял исключительное положение в среде обитания.

Закон ограниченности ресурсов. На всех не хватит.

Учеными установлено правило максимального давления жизни, организмы развиваются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Репродуктивный потенциал многих видов так велик, что если бы на какое-то время были сняты все ограничения размножения и остановлено вымирание, то произошел бы «биологический взрыв» космического масштаба: за считанные минуты масса живого вещества превысила бы массу земного шара. Этого не происходит по причине того, что масса элементов питания для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Это сформулировано В. И. Вернадским в форме закона константности количества живого вещества: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Поэтому значительное увеличение численности или массы организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других организмов. В природе и в обществе предметом конкуренции чаще всего бывает пища, место в убежище, пространство и т. д. Значительное различие между человеческим обществом и природой заключается в том, что в результате конкуренции остаются лучшие, что не гарантированно в человеческом обществе.

Правило ускорения эволюции или ничто не дается даром. Этот экологический закон объединяет в себе три предыдущих закона; по Б. Коммонеру, «глобальная система представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может явиться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено». Платы по этому векселю нельзя избежать; она может быть только отсрочена.

С ростом сложности организации систем темпы роста эволюции возрастают. Это относится к сменяемости видов, к истории человека и к развитию техники. Первые клетки, появившиеся на земле, – прокариотыавтотрофы, предки цианобактерий (сине-зеленых водорослей), которые существовали примерно 3,5 млрд лет тому назад. Они обладали очень высокой жизнеспособностью, выживали в любой, даже самой агрессивной среде, размножались простым делением и не знали естественной смерти. После них появились ядерные фотосинтетические клетки, которые в сравнении с предыдущими клетками характеризовались более совершенной энергетикой, но за это заплатили утратой бессмертия. Возникновение генетического кода и наследственных программ развития увеличило разнообразие форм и приспособляемость свободных клеток, но за это заплатили резко пониженной индивидуальной физико-химической, метаболической устойчивостью. Для поддержания жизни им стала необходима кооперация. Появление многоклеточных организмов и выход их на сушу способствовали многократному увеличению биоразнообразия. В этот период началось освоение экологических ниш и формирование биосферы Земли. Вместе с этим к живым организмам пришли старость, болезни, инфекции и паразитизм.

С появлением информации и возможности ее переработки многократно расширилась сфера жизни, увеличилось число степеней свободы, возможность выбора, но за это пришлось заплатить возросшей напряженностью жизни, остротой борьбы за существование, вероятностью увеличения гибели. Также следует отметить, что в экономике природы и экономике человека нет бесплатных ресурсов: солнечная энергия, территория, вода, воздух и т. д. имеют конечные запасы на Земле и должны обязательно оплачиваться любой расходующей их системой. Следует отметить, что процессы эволюции биосферы осуществляются под действием закона «ничто не дается даром».

Единство химического состава. Все связано со всем – это означает, что живая динамика сложных и разветвленных экологических цепей образует, в конечном итоге, единую высокосвязанную систему [46].

Объекты живой и неживой природы характеризуются близким количеством по содержанию химических элементов. Но соотношение между этими элементами в живых и неживых организмах разное. Живое вещество примерно на 98,8 % состоит из химических элементов, которые присутствуют в атмосфере и гидросфере: кислород и углерод. Один процент из оставшихся, широко распространенных и весьма подвижных химических элементов составляют: Ca, K, Mg и Si. Еще 0,2 % из оставшегося количества химических элементов приходится на долю S, P, Cl, Na, Al, Fe и только 0, 01 % – на все оставшиеся химические элементы. Между различными частями происходит обмен веществ и химических элементов, поэтому химический состав организма практически одинаков. Важное значение имеет закон физико-химического единства живого вещества, сформулированный В. И. Вернадским: «все живое вещество Земли физико-химически едино» [37].

При физико-химическом единстве всего живого динамические системы характеризуются наличием разнообразных и разветвленных взаимопереходов вещества, энергии и информации. Все живые организмы на Земле подчинены космическим силам, потоку солнечной энергии и его ритмам. Это характерно и для человеческого общества, при этом следует иметь в виду, что природа и общество находятся в единой сети системных взаимодействий. В соответствии с эволюцией все системы развиваются от простого к сложному с одновременным увеличением числа и разнообразия связей. В функционирующей системе наблюдается определенное соотношение между консервативными и прогрессивными ее элементами (наследственность и изменчивость; виды, определяющие тип сообщества и конкурирующие с ними виды и т. д.), отмечают следующие для экологии следствия всеобщей связи:

закон больших чисел – совокупные большие числа случайных факторов приводят к результату, почти не зависящему от случая; имеет системный характер. Огромное количество организмов в компонентах, составляющих экосистемы, формирует особую, стабильную среду, которая необходима для нормального существования всех живых организмов;

принцип Ле Шателье – при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесия, оно смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне это реализуется в виде способности экологических систем к авторегуляции;

любое изменение в экосистеме неизбежно приводит к развитию цепных реакций, нейтрализующих произведенные изменения, или к формированию новых связей;

система функционирует с максимальной эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах;

изменения среды обитания оказывают воздействие на человека.

О законах сохранения (Все должно куда-то деваться). Это неформальная перефразировка фундаментального физического закона сохранения материи; здесь Б. Коммонер ставит одну из труднейших проблем прикладной экологии – проблему ассимиляции отходов человеческой цивилизации.

В отличие от человеческого общества природа почти не производит отходов. Для биосферы характерен количественный баланс масс и равенство скоростей синтеза и распада, что приводит к высокой замкнутости севооборота в биосфере. По мнению многих ученых, и это подтверждено различными средствами наблюдений, деятельность человека привела к изменениям химического состава во многих местах планеты, перераспределению и созданию необычных для поверхности Земли концентраций химических элементов и соединений, многие из которых не имеют механизмов разложения в природе и являются сильно ядовитыми, с большим сроком разложения и с отсутствием стандартных технологий утилизации. Даже существующие методы очистки и нейтрализации отходов в конечном итоге никуда не исчезают, а находятся в биосфере и должны куда-то деваться. Методы изоляции не гарантируют их неучастие в дальнейшем загрязнении биосферы, а лишь отстрачивают и растягивают во времени, т. к. дезактивация рассеянных и захороненных веществ в большинстве случаев невозможна.

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная – биосфера – являются открытыми, поэтому для функционирования они должны получать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, т. е. реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ. Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируют и зависят от:

размеров системы (чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий);

интенсивности обмена (чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток);

сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне);

стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых).

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, которая используется для синтеза органических соединений из неорганических.

Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая ее часть проходит через систему и покидает ее.

В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться (рис. 2.1), но не может использоваться вторично.

Э КО СИСТ ЕМА

БИОТИЧЕСКИЙ

КОМПОНЕНТ

АБИОТИЧЕСКИЙ КОМПОНЕНТ

Рис. 2.1. Функциональная схема экосистемы В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превращаются в неорганические соединения. В совокупности экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, т. е. происходит постоянный круговорот веществ с участием живой и неживой компоненты.

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида системы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) и обратных связей (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника). В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосистемы, большое значение принадлежит отрицательным обратным связям.

На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморегулирующейся системы. Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление плодородной почвы и элементов питания в водоем) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланктона и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных в результате недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают элементы питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь созданы условия для усиленного развития фитопланктона и система в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регуляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и количество гумуса образуют замкнутый контур обратных положительных связей [82, 107]. Наращивая производство и применение пестицидов, через некоторый промежуток времени сталкиваемся с повышением устойчивости вредителей к ядам и усиленным размножением, т. к. их естественные враги в природе – птицы – оказались отравленными. В связи с этим приходится вносить большие дозы ядохимикатов, производить или разрабатывать новые, чтобы снова увеличить их производство; победа оказалась временной.

Такая система находится в неустойчивом равновесии, т. к. потеря почвы и элементов питания в результате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять эти участки и осваивать новые. Также примером отрицательного воздействия на экосистемы при наличии только положительных связей может служить «мания – структура». «Мания – структура», или гонка вооружений, – яркий пример фатальности положительной обратной связи, при которой увеличение производства оружия увеличивает риск поражения им и потребности увеличения средств защиты ведут к новому витку производства еще более мощных вооружений. В действительности на Земле нет людей, которые хотели бы сознательно губить природу и нарушать окружающую среду, но, несмотря на это, наносимый ими ущерб возрастает.

2.2. Структура экосистемы Структура экосистемы представляет собой компоненты, входящие в ее состав, их связи между собой и с элементами природной среды.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N2, CO2, H2O и т. д.), включающиеся в круговорот;

органические соединения (белки, углеводы, липиды и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

воздушную, водную и субстратную среды, включающие климатический режим и другие факторы;

продуценты – автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических соединений;

консументы – фаготрофы (от греч. рhagos – пожиратель гетеротрофных организмов), в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;

редуценты – сапротрофы (от греч. sapros – гнилой), деструкторы, гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получающие энергию или путем разложения мертвых тканей, или путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов.

С точки зрения трофической (от греч. trophе – питание) структуры по вертикали экосистему можно разделить на два яруса:

1) верхний – автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения либо их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии Солнца, используются простые неорганические соединения и происходит накопление сложных органических соединений;

2) нижний – гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Особенно четко эти два трофических яруса представлены в глубоководных водоемах (океанах, морях, озерах). Особенности потока энергии и биогенных элементов в экосистемах определяют продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (лат. рroducentis – производящий, создающий) представлены автотрофными организмами, которые в зависимости от источников энергии, используемых на синтез органических веществ в клетке, разделяются на две группы: фототрофы и хемотрофы. К фототрофам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к осуществлению фотосинтеза, а также некоторые бактерии, использующие окисленные неорганические соединения, – хемотрофы.

Наиболее важная роль в производстве органического вещества на планете принадлежит наземным зеленым растениям, которые используют солнечную энергию за счет реакции фотосинтеза. С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает фиксацию части солнечного света в виде потенциальной, или «связанной», энергии. Окислительновосстановительные реакции с участием солнечной энергии для растений можно представить в виде:

У зеленых растений вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (СН2О)n с высвобождением воды. У высших растений имеются различные биохимические пути восстановления двуокиси углерода, что имеет существенное значение и в экологии, т. к. с этим связаны физиологические и морфологические особенности растений, их распространение, приспособленность к различным условиям среды обитания и продуктивность.

Большинство растений фиксируют СО2 по С3-пентофосфатному пути, или циклу Кальвина. Часть растений восстанавливает двуокись углерода по циклу С4-дикарбоновых кислот. Эти растения имеют морфологические различия, которые заключаются в том, что в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты.

В зависимости от того, по какому циклу проходит синтез органических соединений, и в соответствии с характером протекающих процессов фотосинтез делят на С 3- или С4-растения. Сравнение реакции растений С3 и С4 на свет показывает (рис. 2.2), что у растений С 3 максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре; высокие температуры и освещенность подавляют фотосинтез. Растения С 4 адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в этих условиях значительно превосходят растения С3. Они также эффективнее используют воду: на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, растениям С 3 – от 400 до 1000 г. Растения С 4 также не ингибируются избытком кислорода (в отличие от растений С 3).

Рис. 2.2. Зависимость изменения интенсивности фотосинтеза у С3 и С4 растений от освещенности и температуры [81] С4-растения преобладают среди растительности пустынь и степей, в теплом и тропическом климате, в редких лесах, а также на севере, где освещенность и температура низкие. Фотосинтез С4 характерен для семейства злаковых, но встречается и у растений других семейств. Несмотря на то, что эффективность фотосинтеза на единицу листовой поверхности у растений С 3 ниже, чем у С4, они создают большую часть фотосинтетической продукции на Земле. Причиной этого, видимо, служит то, что растения этого вида фотосинтеза лучше приспособлены к существованию в смешанных сообществах, где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям.

К растениям С3 относится и подавляющее число растений, из которых человек получает продукты питания, – рис, пшеница, картофель, овощи.

Они произрастают преимущественно в умеренной зоне Северного полушария. К культурам С4 относятся культуры тропического происхождения – кукуруза, сорго, сахарный тростник. Сравнение реакции растений С3 и С на свет показывает (рис. 2.2), что у растений С3 максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре; высокие температуры и освещенность подавляют фотосинтез. Растения С4 адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в этих условиях значительно превосходят растения С3. Они также эффективнее используют воду: на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, растениям С3 – от 400 до 1000 г. Растения С4 также не ингибируются избытком кислорода (в отличие от растений С3).

Фотосинтезирующие, или фототрофные, микроорганизмы используют энергию света для биосинтеза компонентов клеток. К ним относятся цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии. В отличие от зеленых растений, донором электронов у пурпурных и зеленых серобактерий при фотосинтезе служат неорганические соединения серы:

Цианобактерии подобно высшим растениям и водорослям выделяют молекулярный кислород при фотосинтезе. В глобальном плане вклад фототрофных микроорганизмов в синтез органического вещества небольшой.

Но они могут жить в условиях, которые неблагоприятны для большинства зеленых растений, и играют важную роль в круговороте некоторых веществ. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют значительную роль в круговороте серы. Они встречаются в осадках или водах – там, куда практически не проникает свет. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах. По этой причине к нему сейчас усиливается интерес. Но он не может заменить фотосинтез растений, от которого зависит жизнь сложных организмов на Земле.

Хемотрофы – микроорганизмы, ассимилирующие органические соединения путем хемосинтеза, процесс синтеза органического вещества осуществляется за счет энергии, получаемой путем окисления аммиака, сероводорода и других веществ. К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии (окисляют сероводород, например, виды Thiobacillus), нитрифицирующие бактерии (превращают аммиак в нитриты, а затем в нитраты – виды родов Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococus) и др.

Хемотрофы играют меньшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют большое значение в круговороте химических элементов на планете.

Роль фотосинтезирующих автотрофных организмов в природе является определяющей, т. к. они образуют основную массу органического вещества в биосфере. Их деятельностью определяется существование гетеротрофных организмов. Для функционирования экосистемы не менее большое значение имеет не только синтез органического вещества, но его разложение, которое осуществляется гетеротрофами.

Гетеротрофные организмы – организмы, использующие в качестве энергии и источника питания органические вещества, синтезированные другими организмами. К ним относятся все животные, грибы, большинство бактерий и бесхлорофильные наземные растения и водоросли. В экосистемах гетеротрофные организмы разделяют на консументы и редуценты.

Консументы (от лат. сonsumo – потребляю) – потребители органического вещества, произведенные автотрофами. Подразделяются на консументы первого порядка (растительноядные животные), второго, третьего и т. д. (хищники).

Редуценты (от лат. reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации до более или менее простых соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам относятся бактерии, грибы, дождевые черви и другие организмы, разрушающие органическое вещество. Разложение органического вещества в природе осуществляется главным образом редуцентами. В зависимости от организмов, разлагающих органическое вещество, и условий выделяют следующие его типы: аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кислорода, акцептором электронов (окислителем) для которого служит газообразный (молекулярный) кислород. Аэробное дыхание можно сравнить с обратным процессом фотосинтеза, т. е. этот процесс направлен на разложение синтезированного органического вещества (СН2О) на СО2 и Н2О с высвобождением энергии. С помощью этого процесса высшие растения и многие виды животных получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения новых клеток собственного организма. Однако процесс аэробного дыхания может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами.

Анаэробное, или бескислородное, дыхание протекает без наличия в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает значительно медленнее, чем аэробное дыхание, и при этом выделяется значительно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микроорганизмов. Окислителем (акцептором электронов) служит не кислород, а другое органическое и неорганическое соединение. Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности, главным образом, у сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органические соединения, образуя метан (СН4) путем восстановления любого органического углерода.

Брожение – процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при котором высвобожденная энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных белков, аминокислот. При брожении окисляемое органическое соединение само служит окислителем (акцептором электронов). Примером брожения являются процессы, протекающие с участием дрожжей.

Они имеют практическую ценность для человека; в почве участвуют в разложении растительных остатков.

Многие группы бактерий способны к аэробному и анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. Несмотря на то, что анаэробные сапрофаги играют менее заметную роль в сообществе, они важны для экосистемы, т. к. только они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они перехватывают энергию и вещества, которые диффундируют из глубины и становятся доступными для аэробов. Восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат запасом углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используются как субстрат аэробными хемолитотрофами и гетеротрофами. Следовательно, анаэробные и аэробные организмы тесно взаимосвязаны и функционально дополняют друг друга.

По видовому разнообразию гетеротрофы значительно превосходят автотрофов и могут существовать в самых разнообразных условиях. В совокупности гетеротрофы способны разлагать все вещества, синтезируемые автотрофами, в том числе и многие вещества, синтезированные человеком с помощью различных технологий. Их роль в биосфере заключается в разложении синтезированного органического вещества до более простых соединений, благодаря чему поддерживается круговорот химических элементов в природе. Общей чертой всех экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, разделены в пространстве: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, куда проникает солнечный свет, гетеротрофные – в нижнем, где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Следует отметить, что основные функции компонентов экосистемы частично не совпадают по времени. Это обусловлено тем, что между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами существует определенный временной разрыв. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы – фотосинтез. После синтеза органического вещества лишь небольшая его часть немедленно и непосредственно используется самими растениями, растительноядными животными и паразитами. Большая же часть синтезированного органического вещества в виде листьев, древесины, семян не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву, вследствие чего образуется обособленная гетеротрофная среда. Накопленное таким образом органическое вещество может быть использовано в зависимости от условий через многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия, как, например, горючие ископаемые. Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная и другие виды энергии, вода, элементы питания (органические и неорганические соединения), которые содержатся в почвах, донных осадках и воде; автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые цепи. Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но составляющие, входящие в них, неодинаковые.

Живые и неживые части экосистем тесно переплетены между собой в единый комплекс. Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.) и органических соединений встречаются не только внутри и вне живых организмов, но и образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако есть соединения, которые могут быть только у одного из этих состояний. Например, АТФ (аденозинтрифосфат) – вещество, содержащее большое количество энергии, встречается только в живых клетках. Такие важнейшие биологические соединения, как, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы встречаются внутри и вне клеток, но жизненные функции сохраняются только в живых клетках [81, 82].

2.3. Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи Отдельные организмы могут сами приспосабливаться к физической среде, а также своей совместной деятельностью в экосистеме приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям.

Следовательно, сообщества организмов и среда их обитания развиваются как единое целое. Факт резких отличий условий существования организмов на Земле от условий на других планетах Солнечной системы вследствие различия их химического состава атмосферы и забуференности физической среды нашел отражение в гипотезе Геи (Гея – древнегреческая богиня Земли). Согласно гипотезе Геи, организмы, особенно микроорганизмы, вместе с физической средой образуют сложную систему регуляции, поддерживающую на Земле условия, благоприятные для жизни [24, 105].

Известно, что абиотическая среда (физические факторы) влияет на деятельность организмов, которые, в свою очередь, оказывают регулирующее действие на абиотическую среду. Организмы постоянно воздействуют на физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Например, растения, освоившие песчаные дюны, образуют почву, которая резко отличается от исходного субстрата. Таких примеров можно привести много. Организмы даже контролируют состав нашей атмосферы.

Выход биологического контроля на глобальный уровень стал основой гипотезы Геи. Эта гипотеза выдвинута физиком, инженером и изобретателем Джеймсом Лавелоком и микробиологом Лини Маргулис [46]. Они пришли к выводу, что состав атмосферы Земли с ее уникально высоким содержанием кислорода и низким содержанием двуокиси углерода, а также умеренные температурные условия и окислительно-восстановительные процессы на поверхности нельзя объяснить без учета активности ранних форм жизни. Она проявилась в координированной деятельности растений и микроорганизмов, благодаря которой сглаживаются колебания физических факторов. Например, при разложении белковых соединений выделяется аммиак, который поддерживает в почве оптимальное значение pH.

При отсутствии аммиака реакция почвенного раствора была бы очень кислой и многие виды организмов не могли бы жить в таких условиях.

Сравнение состава атмосферы Земли с гипотетической атмосферой Земли, на которой отсутствовала бы жизнь, и с атмосферой Марса и Венеры, на которых живые организмы не контролируют физическую среду, не подтверждает представления о том, что атмосфера, благоприятная для жизни, возникла при чисто случайном физическом взаимодействии (табл. 2.2).

Вероятно, живые организмы играли основную роль в приспособлении для жизни геохимической среды. Лавелок и Маргулис рассматривают сложную сеть микроорганизмов «коричневого пояса» как тонкую регулирующую систему, поддерживающую жизнь на Земле. Несмотря на то, что многие исследователи не отрицают сильного влияния организмов на биосферу, до настоящего времени не найден механизм, чтобы проверить эту гипотезу.

Таблица 2.2 – Состав атмосферы (%) и температурные условия (С) на Марсе, Венере, Земле и гипотетической Земле без жизни [82] Человек интенсивнее других организмов изменяет физические условия среды для удовлетворения своих потребностей. Уничтожаются биотические компоненты, необходимые для существования жизни, нарушаются глобальные равновесия. Человек как гетеротрофный и фаготрофный организм, находящийся на вершине пирамиды сложных пищевых цепей, несмотря на созданные им технические средства и технологии, зависит от природной среды. Огромные города, построенные исходя из потребностей человека в природных ресурсах жизнеобеспечения, – это паразиты на биосфере. Причем чем крупнее и благоустроеннее город, тем больше ресурсов и энергии требуется ему от окружающей местности и, значит, тем большая вероятность нанесения ущерба природной среде.

Гипотеза Геи указывает на важность изучения и сохранения регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторому количеству загрязнений, не сосредоточенных в одной точке.

Человек, стремясь снизить уровень загрязнения, должен также заботиться о сохранении целостности и крупномасштабности буферной системы жизнеобеспечения.

В книге Ю. Одума “Экология» на примере меднорудных разработок в Копперхилле (США, штат Теннеси) показано, к каким последствиям привело катастрофическое снижение численности растительных организмов, уничтоженных дымом плавильных печей. Почва, лишенная растительности, подверглась воздействию эрозионных процессов, в округе исчез лес, на восстановление которого потребовалось значительно больше времени и средств, чем на его уничтожение. Нерациональное использование общих природных ресурсов, которыми может пользоваться каждый (воздух, почва, вода), неизбежно приведет к их перерасходу, что может оказать отрицательное влияние на состояние природной среды и условия существования живых организмов.

2.4. Глобальная продукция и распад В биосфере постоянно протекают противоположно направленные процессы: синтез и разложение органического вещества. При этом следует отметить, что эти процессы взаимосвязаны и наличие одного из них невозможно без другого. Ежегодно на Земле фотосинтезирующие организмы образовывают примерно 100–150 млрд т сухого органического вещества.

За этот период времени примерно такое же его количество расходуется на дыхание организмами. Незначительная часть органического вещества за большой геологический период времени (600 млн – 1 млрд лет) не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась частично или полностью в анаэробных условиях. Существует предположение, что такое преобладание синтеза органического вещества над разложением стало основной причиной связывания СО2, уменьшения его содержания в атмосфере и соответственно накопления кислорода. Это сделало возможным возникновение и существование высших форм жизни. По мнению ученых, примерно 300 млн лет назад наблюдался особенно большой избыток органического вещества, что привело к образованию горючих ископаемых. Примерно за последние 60 млн лет за счет вулканической активности, выветривания горных пород, осадкообразования, поступления солнечной энергии и синтеза органических соединений образовалось сбалансированное состояние в соотношении СО2 и О2. Высказывается мнение, что с флуктуациями содержания СО2 в атмосфере связано изменение климата (периоды похолодания и потепления). За последние полвека промышленная и сельскохозяйственная деятельность заметно повысили содержание СО2 в атмосфере, что также может привести к изменению климата.

Основное количество отмерших растений и животных перерабатывают гетеротрофные микроорганизмы, или сапрофаги. Такое разложение является результатом процесса добывания пищи бактериями и грибами.

Оно осуществляется вследствие преобразования энергии внутри организмов и передачи ее между собой. Этот процесс необходим для жизни. При его прекращении биогенные элементы довольно быстро стали бы недоступны для автотрофов: они были бы связаны в мертвых растительных остатках, и продолжение жизни стало бы невозможным.

Однако в природе невозможен только синтез органического вещества, иначе все химические элементы входили бы в состав живых организмов, что привело бы к прекращению жизни на Земле. Следует отметить, что ни один из видов организмов не может полностью разложить органическое вещество. Однако в биосфере имеется значительное количество разрушителей органического вещества, которые действуют последовательно и производят полное его разложение. Скорость разложения различных частей растений и животных не одинакова. Быстро разлагаются жиры, сахара и белки, а растительная клетчатка, лигнин, хитин, волосы и кости животных разрушаются медленно. Обязательный компонент всех экосистем – гумус, который разлагается очень медленно. Такие медленные темпы разложения гумуса – один из факторов, обуславливающих его накопление вследствие разложения органических остатков. Основной функцией процесса разложения считается минерализация органического вещества, что служит одним из источников снабжения растений биогенными элементами. Кроме того, разложившиеся растительные остатки могут оказывать сильное влияние на рост других организмов экосистемы. Эти вещества могут оказывать ингибирующее или стимулирующее действие.

Разложение органических веществ – длительный и сложный процесс, контролирующий некоторые важные функции экосистемы:

возвращение в круговорот элементов питания, связанных в мертвом органическом веществе;

образование хелатных комплексов с элементами питания;

возвращение в экосистему элементов питания и энергии;

производство пищи для последовательного ряда в детритной пищевой цепи;

производство вторичных метаболитов ингибирующего, стимулирующего и регуляторного действия;

преобразование инертных неорганических веществ земной поверхности, что приводит к образованию почвы;

поддержание состава атмосферы, пригодного для жизни аэробов.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, т. к. это обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере кислорода. В связи с этим серьезную озабоченность должна вызвать деятельность человека, которая значительно ускоряет процессы разложения:

сжигание органического вещества, накопленного в горючих ископаемых;

ускоренная минерализация органического вещества почвы вследствие интенсификации сельскохозяйственного производства;

сведение лесов и сжигание древесины.

В результате в воздух высвобождается СО2, ранее закрепленный в горючих ископаемых, почве и древесине. Высвобождение значительного количества СО2 может привести к неопределенным осложнениям в биосфере и резко изменить условия обитания всего живого на Земле [81, 82].

2.5. Показатели состояния и надежности функционирования экосистем Важнейшим свойством экологических систем является их устойчивость к нарушениям и надежность функционирования экосистем. На основании анализа состояния природных сообществ можно сделать вывод, что с увеличением числа видов возрастает сложность, надежность и устойчивость экосистем, что подтверждается при практических наблюдениях. Несмотря на сложность и важность для длительного существования экосистем до настоящего времени теория оценки их состояния, саморегуляции и устойчивости во времени до сих пор не разработана. Для более полного представления причин устойчивости экосистем различной сложности рассмотрим некоторые правила и принципы экологии.

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность видов, их составляющих, направлена на создание среды обитания. Это означает, что виды, входящие в состав экосистем, не разрушают их, а поддерживают в состоянии, пригодном для собственного обитания.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 


Похожие работы:

«Р.И. Мельцер, С.М. Ошукова, И.У. Иванова НЕЙРОКОМПРЕССИОННЫЕ СИНДРОМЫ Петрозаводск 2002 ББК {_} {_} Рецензенты: доцент, к.м.н., заведующий курсом нервных Коробков М.Н. болезней Петрозаводского государственного университета главный нейрохирург МЗ РК, зав. Колмовский Б.Л. нейрохирургическим отделением Республиканской больницы МЗ РК, заслуженный врач РК Д 81 Нейрокомпрессионные синдромы: Монография / Р.И. Мельцер, С.М. Ошукова, И.У. Иванова; ПетрГУ. Петрозаводск, 2002. 134 с. ISBN 5-8021-0145-8...»

«Московский городской психолого-педагогический университет Научный центр психического здоровья РАМН Московский НИИ психиатрии К 100-летию Сусанны Яковлевны Рубинштейн Диагностика в медицинской психологии: традиции и перспективы Москва 2011 ББК 48 Д 44 Редакционная коллегия: Зверева Н.В., кандидат психологических наук, доцент (отв. ред.) Рощина И.Ф. кандидат психологических наук, доцент Ениколопов С.Н. кандидат психологических наук, доцент Д44 Диагностика в медицинской психологии: традиции и...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Уральский государственный экономический университет И. Г. Меньшенина, Л. М. Капустина КЛАСТЕРООБРАЗОВАНИЕ В РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭКОНОМИКЕ Монография Екатеринбург 2008 УДК 332.1 ББК 65.04 М 51 Рецензенты: Кафедра экономики и управления Уральской академии государственной службы Доктор экономических наук, профессор, заведующий отделом региональной промышленной политики и экономической безопасности Института экономики УрО РАН О. А. Романова Меньшенина, И. Г. М 51...»

«МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Казанский юридический институт Ю.Ю. КОМЛЕВ ТЕОРИЯ РЕСТРИКТИВНОГО СОЦИАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ Казань 2009 УДК 343.9 ББК 60.56 К 63 Одобрено редакционно-издательским советом Казанского юридического института МВД России Рецензенты: доктор социологических наук, профессор А.Л.Салагаев (Казанский государственный технологический университет) доктор социологических наук, профессор С.В.Егорышев (Восточная экономико-юридическая гуманитарная академия) Комлев Ю.Ю....»

«Т. Ф. Се.гезневой Вацуро В. Э. Готический роман в России М. : Новое литературное обозрение, 2002. — 544 с. Готический роман в России — последняя монография выдающегося филолога В. Э. Вацуро (1935—2000), признанного знатока русской культуры пушкинской поры. Заниматься этой темой он начал еще в 1960-е годы и работал над книгой...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тамбовский государственный технический университет С.П. СПИРИДОНОВ ТЕОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ СИСТЕМНЫХ ИНДИКАТОРОВ РЕЗУЛЬТАТИВНОСТИ ПРОЦЕССОВ ОБЕСПЕЧЕНИЯ КАЧЕСТВА ЖИЗНИ Рекомендовано экспертной комиссией по экономическим наукам при Научно-техническом совете университета в качестве монографии Тамбов Издательство ФГБОУ ВПО ТГТУ 2011 УДК...»

«В.В. Мыльников ПЛАНИРОВАНИЕ ЗАВОДСКОГО ДОМОСТРОЕНИЯ. ПРОГРАММНЫЙ КОМПЛЕКС АСУ ДСК 3 УДК 69.003.121 ББК 65.9(2).26 М - 94 Рецензенты: д-р физ. - мат. наук, проф. Р.Т. Файзуллин, д-р физ. - мат. наук, проф. А.К. Гуц, д-р техн. наук, проф. Д.Г. Одинцов. Монография одобрена редакционно-издательским советом академии. Мыльников В.В. ПЛАНИРОВАНИЕ ЗАВОДСКОГО ДОМОСТРОЕНИЯ. ПРОГРАММНЫЙ КОМПЛЕКС АСУ ДСК: Монография. – Омск: Изд-во СибАДИ, 2002. – 104 с. Отражена работа по созданию автоматизированной...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина И.Ю. Кремер СТРАТЕГИИ ИНТЕРПРЕТАЦИИ НЕМЕЦКОГО КРИТИЧЕСКОГО ТЕКСТА Монография Рязань 2009 ББК 814.432.4 К79 Печатается по решению редакционно-издательского совета государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина в соответствии с...»

«Междисциплинарный центр философии права Г. А. Гаджиев Онтология права (критическое исследование юридического концепта действительности) НОРМА ИНФРА М Москва, 2013 УДК 34.01 ББК 67.00 Г13 Сведения об авторе Гадис Абдуллаевич Гаджиев — судья Конституционного Су да РФ, доктор юридических наук, профессор, заслуженный юрист РФ, научный руководитель факультета права Националь ного исследовательского университета Высшая школа экономи ки в Санкт Петербурге, автор 230 работ по конституционному и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева ООО АРГА Г.Ф. БЫКОНЯ ТРИЖДЫ ВОСКРЕСШИЙ. КРАСНОРЕЧЕНСКИЙ ВИНОКУРЕННЫЙ ЗАВОД. 1775–1914 Из истории самой доходной отрасли дореволюционной экономики Центральной Сибири Монография КРАСНОЯРСК ББК 63.3(253) Б Рецензенты: Доктор исторических наук, профессор Л.М. Дамешек...»

«А.Т. Синюк Ю.П. Матвеев СРЕДНЕДОНСКАЯ КАТАКОМБНАЯ КУЛЬТУРА ЭПОХИ БРОНЗЫ (по данным курганных комплексов) Воронеж 2007 А.Т. Синюк Ю.П. Матвеев Среднедонская катакомбная культура эпохи бронзы (по данным курганных комплексов) Монография Воронеж 2007 УДК 930.26 ББК 63.4 (2) С 38 Научный редактор: д.и.н. А.Д. Пряхин (ВГУ) Рецензенты: д.и.н. В.И. Гуляев (ИА РАН) д.и.н. С.Н. Братченко (ИА НАНУ) Синюк А.Т. Среднедонская катакомбная культура эпохи бронзы (по данным курганных комплексов) / А.Т. Синюк,...»

«Э.Ноэль-Нойман ОБЩЕСТВЕННОЕ МНЕНИЕ Elisabeth Noelle-Neumann FFENTLICHE MEINUNG Die Entdeckung der Schweigespirale Ullstein 1989 Э.Ноэль-Нойман ОБЩЕСТВЕННОЕ МНЕНИЕ ОТКРЫТИЕ СПИРАЛИ МОЛЧАНИЯ Издательство Прогресс-Академия Москва 1996 ББК 60.55 Н86 Перевод с Немецкого Рыбаковой Л.Н. Редактор Шестернина Н.Л. Ноэль-Нойман Э. Н 86 Общественное мнение. Открытие спирали молчания: Пер. с нем./Общ. ред. и предисл....»

«ПЕТЕРБУРГСКОЕ ВОСТОКОВЕДЕНИЕ Электронная библиотека Музея антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАН http://www.kunstkamera.ru/lib/rubrikator/03/03_05/978-5-85803-443-8/ © МАЭ РАН Электронная библиотека Музея антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАН http://www.kunstkamera.ru/lib/rubrikator/03/03_05/978-5-85803-443-8/ © МАЭ РАН РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Музей антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) Ю. Ю. Карпов, Е. Л. Капустина ГОРЦЫ...»

«О. М. Морозова БАЛОВЕНЬ СУДЬБЫ: генерал Иван Георгиевич Эрдели 2 УДК 97(47+57)(092) М80 Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского гуманитарного научного фонда (РГНФ) Морозова, О. М. Баловень судьбы: генерал Иван Георгиевич Эрдели / О. М. Морозова. М80 – _ – 225 с. ISBN _ Книга посвящена одному из основателей Добровольческой армии на Юге России генералу И.Г. Эрдели. В основу положены его письма-дневники, адресованные М.К. Свербеевой, датированные 1918-1919 годами. В этих текстах...»

«Министерство образования Республики Беларусь УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ А.М. Ляликов ВЫСОКОЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ГОЛОГРАФИЧЕСКАЯ ИНТЕРФЕРОМЕТРИЯ ФАЗОВЫХ ОБЪЕКТОВ МОНОГРАФИЯ Гродно 2010 УДК 535.317 Ляликов, А.М. Высокочувствительная голографическая интерферометрия фазовых объектов: моногр. / А.М. Ляликов. – Гродно: ГрГУ, 2010. – 215 с. – ISBN 987-985-515Монография обобщает результаты научных исследований автора, выполненых в ГрГУ им. Я. Купалы, по...»

«Международная Академия Информатизации Цыганков В.Д., Соловьев С.В., Шарифов С.К., НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ПРИБОРОВ БИОМЕДИС   Отличительные особенности  научного подхода  БИОМЕДИС Москва 2013 1  УДК 615.844 С 14     Цыганков В.Д., Соловьев С.В., Шарифов С.К. Научные основы приборов БИОМЕДИС Отличительные особенности научного подхода. М. БИОМЕДИС. 2013. – 126 с. Коллективная монография посвящена теоретическим аспектам и прикладным вопросам разработки и применения гаммы медицинских приборов биорезонансной...»

«Елабужский государственный педагогический университет Кафедра психологии Г.Р. Шагивалеева Одиночество и особенности его переживания студентами Елабуга - 2007 УДК-15 ББК-88.53 ББК-88.53Печатается по решению редакционно-издательского совета Ш-33 Елабужского государственного педагогического университета. Протокол № 16 от 26.04.07 г. Рецензенты: Аболин Л.М. – доктор психологических наук, профессор Казанского государственного университета Льдокова Г.М. – кандидат психологических наук, доцент...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТОРГОВО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Омский институт (филиал) ЛЕВОЧКИНА НАТАЛЬЯ АЛЕКСЕЕВНА РЕСУРСЫ РЕГИОНАЛЬНОГО ТУРИЗМА: СТРУКТУРА, ВИДЫ И ОСОБЕННОСТИ УПРАВЛЕНИЯ Монография Омск 2013 УДК 379.83:332 ББК 65.04:75,8 Л 36 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор С.М. Хаирова доктор экономических наук, профессор А. М. Попович...»

«Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского В. В. Константинов, Н. А. Ковалева СОЦИАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЕНОМЕНА РАССТАВАНИЯ МИГРАНТОВ С РОДИНОЙ Пенза – 2010 1 Печатается по решению редакционно-издательского совета ПГПУ им. В. Г. Белинского УДК 314.7 ББК 60.74 Рецензенты: Доктор психологических наук, профессор Н. И. Леонов Доктор психологических наук, профессор С. В. Сарычев Константинов В. В., Ковалева Н. А. Социально-психологический анализ феномена...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ ХАРЬКОВСКАЯ НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ ГОРОДСКОГО ХОЗЯЙСТВА Н. Я. Крижановская, М. А. Вотинов Открытые архитектурные пространства центра Харькова Монография Харьков ХНАГХ 2010 УДК [711.61:712.253](477.54) ББК 85.118(4Укр-4Хар) К82 Рецензенты: Доктор архитектуры, профессор, зав. каф. ДАС ХГТУСА Мироненко В. П. Доктор архитектуры, профессор ХНАГХ Шубович С. А. Монография рекомендована к изданию Ученым Советом Харьковской национальной академии городского...»







 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.