WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«А.Д. Чертов, С.С. Целуйко, Р.Н. Подолько ЯПОНСКАЯ ДВУУСТКА В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ (Жизненный цикл и эпидемиология) БЛАГОВЕЩЕНСК 2013 УДК 616. 995. 122. 22/571. 6 ISBN 5 – 85797 – 081 ББК 55.17 ...»

-- [ Страница 1 ] --

Государственное бюджетное общеобразовательное

учреждение высшего профессионального образования

Амурская государственная медицинская академия

Государственное научное учреждение

Дальневосточный зональный научно-исследовательский

ветеринарный институт

А.Д. Чертов, С.С. Целуйко, Р.Н. Подолько

ЯПОНСКАЯ ДВУУСТКА В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

(Жизненный цикл и эпидемиология)

БЛАГОВЕЩЕНСК

2013 УДК 616. 995. 122. 22/571. 6 ISBN 5 – 85797 – 081 ББК 55.17 (255.3) Ч

ЯПОНСКАЯ ДВУУСТКА В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

(Жизненный цикл и эпидемиология) Монография подготовлена д.м.н. профессором А.Д.

Чертовым, д.м.н. профессором С.С. Целуйко, Р.Н.

Подолько. В монографии на основе литературных и собственных данных представлен материал по трематоде Дальнего Востока – японского сосальщика, имеющих важное значение в медицине и ветеринарии, и которые представляют большой интерес в биологическом отношении.

В книге представлен материал о жизненном цикле и эпидемиологии японской трематоды. Книга адресована врачам паразитологам, инфекционистам, биологам, эпидемиологам и студентам медицинских и биологических факультетов, а также учителям биологии в школах.

Рецензент:

- доктор медицинских наук, профессор А.А. Григоренко © Амурская Бюджетная государственная медицинская академия © Дальневосточный зональный научно-исследовательский ветеринарный институт © А.Д. Чертов, С.С. Целуйко, Р.Н. Подолько.

© Благовещенск, 2013 г.

Введение В медицине, ветеринарии и биологии изучению трематод, и вызываемых ими заболеваний, придается очень большое значение. Изучение данных паразитов с их уникальным жизненным циклом, привлекало внимание многих исследователей. В первую очередь это связано с тем, что трематоды, паразитируя в человеке и других позвоночных животных, приводят к возникновению различных заболеваний.

Возбудитель метагонимоза на Дальнем Востоке был обнаружен в I928 г. 60-й Союзной гельминтологической экспедицией, руководимой К. И. Скрябиным. Позднее многие советские гельминтологи констатировали случаи метагонимоза среди людей, плотоядных животных и рыбоядных птиц Приамурья и Приморья. Отдельные вопросы эпидемиологии, эпизоотологии, нозогеогрефии метагонимоза освещены в работах К. И. Скрябина, В.П.

Подъяпольской, Р.С. Шульца (1930); Г.Я. Змееве (1932, 1936, 1947); А.Х. Ахмерова (1948, 1958, 1958, 1961); E.В.

Белоуса (1953); В.А. Ройтмана (1960, 1962, 1963); Л.И.

Синовича (1955, 1959, 1968); Л.И. Синовича, Е.И.

Ядымовой (1957); Ю. А. Стрелкова (1971); В.А. Стрелкова, С.С. Шульмана (1960, 1964, 1971); С.С. Шульмана (1958, 1958); П.Г. Ошмарина (1963); П.С. Посохова (1969); B.Н.

Дроздова (1970); А.О. Довгалева (1970, 1972, 1974); А.С.

Долгалева, П.С. Посохова (1972); А.С. Довгалева, П.С.

Посохова, В.Г. Юдина (1973), А.С. Шатров (1977);А.Д.

Чертов (2006) и других.

Однако чувствуется недостаток систематических исследований по биологии возбудителя метагонимоза и эпидемиологии вызываемого им заболевания в Верхнем Приамурье.

По своим природно-климатическим условиям Верхнее и Нижнее Приамурье представляют собой значительно отличающиеся друг от друга географические регионы.

Большая значимость для медицины данных по биологическому циклу трематоды в конкретных климатических условиях, как основы для разработки и осуществления эффективных мероприятий по борьбе с метагонимозом, и определила выбор темы.

В последнее время возрастает интерес к личиночным поколениям – редии, церкарии и метацеркарии, что привело к появлению множества работ, посвященных изучению этих фаз жизненного цикла трематод. За последние десятилетия накоплено большое количество материала, касающегося развитию и биологии трематод. Однако, несмотря на общепризнанный факт того, что актуальность изучения жизненного цикла общепризнанна, знания о развитии личиночных стадий, в особенности конкретных представителей трематод (Metagonimus Yokogawia) остаются противоречивыми, а порой и невыясненными.

Имеются исследования посвященные, анализу закономерностей размножения редий и спороцист различных видов дигеней (Галактионов, Добровольский, 1998; Добровольский и др., 2000; Атаев, 2000), что дат новые критерии для описания этих процессов.

Большое количество работ указывает на то, что вопрос изучения отношений паразит-хозяин у трематод, остатся открытым, как для изучения эпидемиологии паразита, так и вопроса формирования редий и спороцист, в первом промежуточном хозяине (Геницинская 1993). По современным исследованиям (Атаев 2000) можно увидеть два главных вопроса, в связи с формированием спороцист и редий: как генеративные клетки (ГК) закладываются в процессе онтогенеза этих своеобразных паразитов моллюсков и гомологичные ли они генеративным элементам особей гермафродитного поколения сосальщиков – марит. В свою, очередь то или иное решение рассматриваемой проблемы во многом предопределяет выбор конкретной гипотезы происхождения трематод эволюционного становления их сложного жизненного цикла. История этого вопроса ранее неоднократно была подвергнута анализу (Гинецинская, 1968; Pearson, 1972; Cable, 1974; Odening, 1981; Whitfield & Evans, 1983; Gibson, 1987; Dobrovolskij, Ataev, 2003, и др.). В настоящие время основными концепциями природы жизненного цикла трематод являются теории гетерогении и теория метагенеза. При этом большинство сторонников обеих теорий признают в качестве единственного источника формирование эмбрионов ГК, однако первые рассматривают их как партеногенетические яйца, а вторые как – клетки, дифференцирующиеся из специализированных соматических клеток.





Metagonimus Yokogawia (японский сосальщик) распространен в странах Юго-Восточной Азии (Япония, Китай, Корея, Тайвань). В некоторых районах Китая зараженность населения составляет 80%, в Корее - 53в Японии - 50-70%. Столь высокая зараженность населения в указанных выше странах обусловлена исторически сложившимися национальными особенностями питания народов этих стран постоянным употреблением в пищу сырой рыбы. В России метагонимоз встречается на Дальнем Востоке, в основном в бассейне реки Амур. Коренные жители Нижнего и Среднего Амура поражены метагонимозом в среднем на 15,4%, а в некоторых районах до 25% (П.С.

Посохов, 1984). Среди русских и других пришлых групп населения метагонимоз встречается редко, в среднем в Хабаровском крае и Амурской области процент инвазии этой группы населения равен 0,5%. Наиболее высокая зараженность наблюдается у коренных народностей Амура и объясняется традициями их социальноэкономического уклада жизни. Среди нанайцев, ульчей, удэгейцев и других коренных народностей Амура широко распространен обычай употребления в пищу сырой рыбы. Разнообразные блюда из сырой рыбы (тала, строганина и другие) являются блюдами их национальной кухни.

Среди элементов краевой гельминтозной патологии человека и животных в Приамурье одно из первых мест по встречаемости принадлежит метагонимозу (П.С. Посохов, 1987). Метагонимоз вызывается паразитом из типа плоских червей, класса трематод. На Дальнем Востоке в России представлен половозрелыми паразитами, локализующимися в тонком кишечнике плотоядных видов млекопитающих и у человека.

У домашних животных в Приамурье метагонимоз отмечен у кошек, собак и свиней, с наиболее высокой экстенсивностью и интенсивностью инвазии у домашних кошек. В некоторых очагах наблюдается очень высокая зараженность. Так, по данным П.С.

Посохова (1984), кошки инвазированы метагонимусами до 72,9% (Хабаровский край). В Амурской области очаги метагонимоза регистрируются в юго-восточных районах.

У японского сосальщика жизненный цикл включает двух промежуточных и окончательных хозяев. Роль первого промежуточного хозяина на территории Амурской области выполняет брюхоногие моллюски из рода Юга - Semisulcospiro cancellata, обитающий в водоемах с проточной водой. В озерах этот вид не встречается. Заражение моллюска происходит при попадании яиц в пищеварительную систему, где из яйца выходит личинка — мирацидий. Стадия развития паразита в теле моллюска получила название - партенита. В результате партеногенетического размножения образуются редии. Редии лишены локомоторных придатков и имеют очень короткий кишечник. Редии продуцируют личинок - церкарии, которые покидают тело моллюска и выходят в воду.

Вторыми промежуточными хозяевами являются многие речные виды рыб.

Окончательные хозяева (плотоядные животные – домашняя кошка, лисица, енотовидная собака и человек) заражаются метагонимозом при употреблении в пищу инвазированной метацеркариями сырой или плохо просоленной, прокопченной рыбы. В желудке окончательного хозяина цисты при переваривании выделяются и их капсулы растворяются, а метацеркарии выходят в полость желудка. После попадания личинок в двенадцатиперстную кишку метацеркарии прикрепляются к ее стенке. Взрослые особи в тонком отделе кишечника человека, домашних и диких плотоядных млекопитающих при интенсивной инвазии вызывают воспалительные процессы в слизистой оболочке кишечника.

В медико-паразитологическом аспекте малакофауна Приамурья изучена далеко недостаточно, в том числе вопросы биологии, экологии и географического распространения промежуточного хозяина метагонимуса.

В связи с тем, что S. сancellata участвует в промежуточного хозяина, появилась потребность в подробных данных о его распространении в Верхнем Приамурье, что дало бы возможность получить конкретные представления о распространении метагонимоза в данном районе.

Территория Амурской области по своим природным особенностям неблагополучно по ряду эндемичных паразитарных и трансмиссивных болезней человека и животных. Отсюда вытекает актуальность проведения научно-исследовательских работ по медицинской и ветеринарной гельминтологии в данном регионе. В частности, это относится к M. yokogawia играющему важную роль в краевой патологии человеке и плотоядных животных в Приамурье.

В Верхнем Приамурье работа нами проводилась в 2009-2011 гг. В условиях данного региона рассмотрен цикл дополнительные и промежуточные хозяева, изучены вопросы заражения и развития личинок в первом промежуточном хозяине, сезонная динамика его зараженности, сроки выхода церкарий из инвазированных моллюсков и продолжительность их жизни во внешней среде, установлены сроки и места заражения дополнительных хозяев - рыб разных видов, локализация и сроки жизни метацеркарий в организме рыбы.

Результаты проведенных исследований послужили материалам для нашей работы.

Целью работы являлось изучение развития и пространственной локализации ареала японского (M.

Yokogawia) сосальщика на территории Амурской области и решались следующие задачи:

1. Изучение первого промежуточного хозяева моллюска (Semisulcospiro cancellata) на интенсивность и экстенсивность инвазии в различных водоемах региона.

2. Изучение развития личиночных стадий в печени моллюсков.

3. Исследование вторых промежуточных хозяев – рыб, на экстенсивность метацеркариями M. yokogawia.

Было впервые исследовано развитие M. Yokogawia в печени первого промежуточного хозяина S. сancellata, и инвазивность метацеркариями второго промежуточного хозяина (различных видов рыб).

К.И. Скрябин (1958) и Е.Н. Павловский (1961) указывали, что выявлению биологических особенностей любого зоологического объекта должно предшествовать определение его видовой принадлежности.

До настоящего времени видовая принадлежность метагонимусов определяется по тотальным препаратам на основании анатомo-морфологических признаков мариты, что влечет за собой различные мнения по видовому составу этих гельминтов.

Согласно анализу литературы по истории их описания и систематическому положению, сделанному Ф.Н. Морозовым (по Скрябину, 1952, стр. 252-258), на тот период была признана валидность трех видов рода Metagonimus: М. yokogawai, М. takahashi, М. minutus.

Однако Л.А. Смогоржевская (1956) считает М.

minutus синонимом М. yokogawai. Согласно J. Ito (1964) в настоящее время известно четыре вида трематод из рода Metagonimus: М. yokogawai Katsurada (1912); М. yokogawai var takahashi Suzuki (1930); М. minutus Katsurada (1932) и М. katsuradai Izumi (1935). В дальнейшем, мы будем использовать материалы Ito (1964) который сделал исчерпывающий анализ всей японской литературы по этому вопросу, учитывая, что последние три вида метагонимусов на территории РФ не зарегистрированы и если в отечественной литературе имеется описание этих видов, то оно, как правило, заимствовано из японских литературных источников. Согласно Ito (1964) вопрос о видовом составе рода Metagonimus окончательно не решен и самостоятельность видов М. yokogawai var takahashi; М.

minutus и М. katsuradai до сих пор под сомнением.

Относительно Приамурья, то в этом регионе всеми исследователями до сих пор отмечается только один вид из (1912)(Метацеркарии трематод – паразиты гидробионтов России 2002, 2006гг.).

Иокогавой у жителей Тайваня в 1911г. С этого времени сведения о возбудителе (М. yokogawai), его круге хозяев, биологии, географическом распространении значительно расширены благодаря многочисленным работам зарубежных и отечественных гельминтологов. Многое в этом отношении сделано японскими учеными. На Тайване подробные исследования были проведены S. Yokogawa (1923) и S. Suzuki (1929).

Результаты обследования населения Японский островов освещены во многих работах. Согласно J. Ito (1964), который проанализировал всю имеющуюся по этому вопросу литературу, инвазированность населения в Японии в среднем составляет около 1%, но в отдельных районах достигает десятков процентов. Так, при обследовании жителей деревни Намеката-Мура (префектура Ибараки, о.Хонсю) число случаев метагонимоза составило 55 из 107 (51,4%). Интенсивность инвазии населения, как правило, высокая. Y. Nagayoschi (1949) отмечает случай, когда у 23-летнего мужчины из префектуры Миядзаки (о. Кюсю) было выделение метагонимуса.

В большей степени, по сравнению с населением, метагонимозом заражены домашние плотоядные Японии (кошки, собаки). Сведения о зараженности этих животных метагонимусами имеются в работах J. Asada (1927); S.

Takahashi (1929); J. Ito с соавторами (1958); M. Yoshikava с соавторами (1940); G. Koga (1952); S. Tokumo (1954); J. Ito (1964). К. Окаве с соавторами (1952) и J. Ito (1964), обследовали 335 собак в префектуре Сага (о. Кюсю) и выявили их зараженность метагонимусами в 53,7% случаев. F. Miyagava (1935) зарегистрировал заражение метагонимозом свиней (15 из 2179 обследованных животных или 0,68%).

J. Asada (1927) и S. Yamaguti (1934) регистрирует случаи нахождения метагонимусов у птиц: дрозда и коршуна. G. Ochi (1957) при обследовании диких животных в префектуре Хиросима, о.Хонсю выявил метагонимоз у 9 из 13 обследованных енотовидных собак, у 3 из 5 куниц и у 4 из 19 колонков, у 8 обследованных лисиц и 26 зайцев метагонимусы не были найдены.

Наиболее интенсивные очаги метагонимоза отмечены на островах Хонсю (префектуры: Хиросима, Сига, Сидзуоки, Ибараки, Акита) и Кюсю. Более благополучным районом в отношении метагонимоза является остров Хокайдо. Т. Fujii с соавторами (1926) при обследовании населения этого острова обнаружили метагонимусов в двух случаях из 100, которые считаются завозными.

Метагонимоз регистрируется в Корее (Vabe с соавторами 1923), в Китае (Yoshitomi, 1925; Moriwaki, 1928). Yoshitomi (1925) выявил экстенсивность инвазии метагонимозом среди японцев, живущих в г.Татрен (Китай), равную 22,9%.

В Европе о трематоде, которая в настоящее время носит название М. yokogawai, стало известно с момента выхода в свет работы J.Ciurea (1915) В нашей стране метагонимоз впервые зарегистрирован И.М. Исайчиковым (1925) у собак в г. Керчи, при этом из 50 обследованных, паразиты были найдены у 16 собак (31,2%). А М. Петров (193I) обнаружил метагонимусов у собак в среднем течении Днепра (у 7 из 21 вскрытых ), А.Р. Прендель (1937) — у собак и кошек в г.Одессе, из 50 вскрытых кошек метагонимусы были обнаружены у 18, в количестве 10-30 экземпляров, но были случаи, когда паразитов было много, до 1500 и больше. Л.А. Смогоржевская (1956) на Нижнем Днепре обнаружила метагонимусов в кишечниках цапель (13,6%), кваквы (8,17%) и большого баклана, с интенсивностью инвазии до 58 особей. А.Н. Каденации (1957) нашел этих трематод у собак, кошек, крыс по побережью Крыма; экстенсивность инвазии у собак колебалась в пределах 12-30% при интенсивности - 28экземпляр, у кошек соответственно — 35,6-60% и 18экземпляров; у лисиц и крыс, добытых в Евпаторийском районе, интенсивность инвазии составила от 2 до 15 экз. На Кавказе метагонимоз впервые был зарегистрирован А.Н. Блажиным (1929) у собак Абхазии. В дальнейшем В.В. Джикия (1934), П.Л. Бурджанадзе (1937), Т.Э. Родоная (1962), С.Я. Гамцелидзе (1941) в Грузии это заболевание обнаружили у собак, кошек, лисицы и шакала.

На территории советского Дальнего Востока гельминтологической экспедицией у коренного населения Нижнего Амура (у I3,5% из 1172 обследованных человек) и это была первая находка метагонимусов у людей в СССР. В дальнейшем паразит был обнаружен у ряда плотоядных и у некоторых птиц. Сведения о зараженности дефинитивных хозяев на Дальнем востоке имеются в работах А.М. Петрова (1930,1931), X.К. Штрома (1935), И.А. Щербовича (1946), Л.И. Синовича (1955, 1968), Л.И.

Синовича и Е.М. Ялымовой (1957), Б.А. Астафьева (1960), Д.П. Козлова (1963), П.С. Пoсoxoва (1969), П.С.Посохова и В.Н. Дроздова (I970), П.Г. Ошмарина (1963), А.И. Кротова (1955), А.С. Довгалева (1972, 1974).

Метагонимусы здесь встречены в районах Среднего и Нижнего Приамурья, в основном среди коренных народностей Амурского бассейна. Согласно Л.И.

Синовичу (1968), коренные жители Приамурья (Хабаровский край) в целом инвазированы на 32,6%±0,97, у переселенцев метагонимоз встречается значительно реже и лишь среди людей, часто и обильно потребляющих блюда из сырой или полусырой рыбы. Так, по данным этого же автора в селе Санники Ульчского района (оз.

Кизи) и селе Солонцы (оз. Удыль) обнаружен очаг метагонимоза среди русского населения с экстенсивностью инвазии 2,01%. П.С. Посохов (1969) при проведении гельминтологических исследований на нижнем Амуре - от г. Хабаровска до г. Николаевска-на-Амуре, зарегистрировал метагонимоз у 13 человек русского населения из 426 обследованных (3%). Б.А. Астафьев (I960) обследовал 300 человек приамурских сел в районе г.

Комсомольска-на-Амуре и обнаружил метагонимоз у 14,3% жителей, причем из 66 человек взрослого нанайского населения трематоды найдены в 54,5% случаев. Интенсивность инвазии людей, по данным Л.И.

Синовича (1968), не превышала 600 экз. и лишь у 2,8% дегельминтизированных людей она была в пределах 650метагонимусов.

Собаки разных пунктов Амурского побережья оказались инвазированными метагонимусами на 41,6% ± 3,32 с низкой интенсивностью заражения, но у 8,7% собак число трематод колебалось от 600 до 4500 экземпляров, а кошки - соответственно на 51,4% и 0,8% имели более паразитов (Синович, 1968). Многими авторами метагонимоз зарегистрирован и среди диких плотоядных млекопитающих (Козлов, 1963; Посохов, 1969; Ошмарин, 1963; Кротов, 1955; Довгалей с соавторами, 1973).

Согласно данным Д.П. Козлова (1963), дикиe животные имеют высокую экстенсивность и интенсивность инвазии.

У пяти волков из семи обследованных были найдены от до 635 метагонимусов; у 29 диких лисиц из 38 – от 4 до экземпляров; и у 18 енотовидных собак из 34 - от 1 до экземпляров метагонимусов. Довгалев с соавторами (1973) для енотовидных собак процент экстенсивности инвазии приводит равный 23,5, для лисиц – 27,3. В то же время y рыбоядных птиц Дальнего Востока метагонимусы встречаются крайне редко (Щербович, 1946; Ошмарин, 1963). Согласно данным (Довгалева, I974) в Среднем и Нижнем Приамурье, на участке от Биробиджана до Амурского лимана включительно, (от 48 до 53 с.ш.) и в бассейне р. Уссури от г. Бикина до Хабаровска, (46 - с.ш.) метагонимоз выявлен в среднем у 17±0,87% всего обследованного населения, причем этот показатель возрастал от южных широт к более северным. Так, среди населения, проживающего в долине р. Уссури, метагонимоз обнаружен всего у 4,6 ± 1,18% обследованных; на участке Хабаровск-Комсомольск-наАмуре поражнность увеличилась до 9,0±1,09%, а в районе Комсомольск-на-Амуре - с. Богородское и с. БогородскоеНиколаевск-На-Амуре достигла соответственно 25,7 ± 1,97% и 26,3 ± 2,42%. В лимане Амура метагонимозом поражено 47,6 ± 5,44% населения. Пораженность метагонимозом представителей малых народностей Севера значительно превышает пораженность представителей других национальностей. Так, в Нижнем Приамурье она составила 27,8 ± 1,0% против 3,4 ± 0,63% у других национальностей. На юге Хабаровского края (бассейн Уссури) метагонимоз выявлен у 6,8 ± 2,16% обследованных аборигенов, тогда как русские и лица других национальностей поражены в 2,3 ± 1,3% случаев.

На участке от Хабаровска до Комсомольска-на-Амуре эти показатели соответственно равны 17,5 ± 2,01% и 0,55 ± 0,36%. Среди малых народностей, проживающих в более зарегистрирован в 36,9 ± 2,69% (участок Комсомольск-наАмурес. Богородское) и в 34,6 ± 2,56% случаев (район от с.

Богородское до Николаевска-на-Амуре). Пораженность русских лиц и лиц других национальностей в этих широтах возрастает соответственно только до 4,2 ± 1,48% и 6,9 ± 2,5%. В лимане Амура экстенсивность распространения метагонимоза среди малых народностей достигает 68,1 ± 6,63%, а среди представителей других национальностей Согласно этого авторе в районах Нижнего и среднего Приамурья кошки заражены на 77,1 ± 3,25%, собаки - 62,5 ± 4,88%, свиньи - 29,2 ± 5,32%. Из диких животных наиболее высокую зараженность имеют красная лисица (27,3 ± 4,3%) и енотовидная собака (23,6 ± 4,49%).

Помимо территории Среднего и Нижнего Приамурья (Хабаровский край) метагонимоз зарегистрирован на Сахалине (Петров, 1930; Кротов, 1955; Мильченко, 1969;

Синович, Тихонова, 1973) и в Приморье (Петров, 1930;

Ошмарин, 1963; Синович, 1968), но в этих регионах заболевание встречается реже.

Впервые возбудителя этого заболевания в Верхнем Приамурье зарегистрирован у кошек в I969 году (Шатров, Кириллов, I970).Эндемичные очаги метагонимоза обнаружены в странах юго-восточной Азии (Япония, Тайвань, Китай, Корея), в Европе (бассейн реки Дуная). В РФ метагонимоз зарегистрирован в Крыму, на Кавказе, в бассейне Днепра; на Дальнем Востоке - Приамурье (Хабаровский край, Амурская область), Приморье, на Сахалине.

Для имеющихся в Европе очагов метагонимоза характерно, что метагонимусы найдены только у домашних и диких плотоядных животных и рыбоядных птиц, у человека метагонимоз не зарегистрирован.

В противоположность этому в странах юговосточной Азии и в бассейне р. Амура это заболевание регистрируется не только у домашних и диких животных, но и у человека, что объясняется, по-видимому, национальными традициями коренных народностей, проживающих на нижнем Амуре, народов Японии и других стран Юго-Восточной Азии, которые для приготовления национальных блюд используют сырую рыбу.

Анализируя результаты исследований, полученные Л.И. Синовичем (1968), П.С. Посоховым (1969), А.С.

Довгалевым (1974), которые приводят сведения о нарастании случаев метагонимоза вниз по Амуру (Хабаровский край) и собственные результаты, полученные при изучении метагонимоза в Верхнем Приамурье, нам бы хотелось отметить следующее.

Имеющиеся данные по этому вопросу, скорее всего, говорят о мозаичности распространения очагов заболевания, о неравномерности распределения инвазии в различных пунктах. Еще Г.Я. Змеев (1936) отмечал, что на некоторых участках Амура (Хинган) попадались совершенно непораженные метацеркариями М. yokogawai рыбы. Ясно, что и дефинитивные хозяева прилегающих районов будут свободными от этих паразитов. В тo же время наши исследования показали, что в Верхнем Приамурье имеются очаги метагонимоза с высокой экстенсивностью инвазии. Результаты обследования кошек в садах Сагибово, Бекетово, Албазино, расположенных по реке Амуру на территории Амурской области, говорят о высокой экстенсивности заражения этих животных, не уступающей таковой в имеющихся очагах в Крыму, Японии и Хабаровском крае.

Таким образом, на основании всего сказанного можно заключить, что метагонимоз у плотоядных млекопитающих в Амурской области распространен в бассейне Амура и Зеи, где имеются промежуточные и гидрологический режим водоемов способствует осуществлению его жизненного цикла.

При обследовании диких плотоядных нам удалось выявить метагонимусов только у одного животного. Мы объясняет этот факт тем, что в питании диких плотоядных Верхнего Приамурья рыба не существенной роли. А С Довгалев, П.С Посохов, В Г. Юдин (1973) обследовали диких плотоядных животных (46 енотовидных собак и лисиц) из Михайловского района (юг Амурской области).

Метагонимусы в количестве 18 экз. были обнаружены только у одной енотовидной собаки, тогда как в Хабаровском крае по данным этих же авторов енотовидные собаки заражены метагонимозом на 23,5% (у 21 из 89), лисицы на 27,3% при интенсивности до трематод. Высокие показатели зараженности метагонимозом диких плотоядных в Хабаровском крае отмечал и Д.П. Козлов(1963).

Высокую экстенсивность инвазии метагонимозом диких плотоядных в Нижнем Приамурье по сравнению с Верхним Приамурьем можно объяснить только особенностями их питания. На территории Хабаровского края р. Амур имеет многочисленные протоки, старицы, сообщающиеся с руслом реки озера. Благодаря особенностям гидрологического режима нижнего Амура, большим запасам амурских видов рыб, последние играют значительную роль в питании диких плотоядных. Верхний Амур имеет менее разработанную долину, в связи, с чем на территории Амурской области протоки, старицы немногочисленны, нет больших по площади озер сообщающихся с руслом Амура. В сообщении В.Г. Юдина (l972), изучавшего зимнее питание енотовидной собаки в Амурской области, в исследованных им 125 пробах погадок рыба, как пищевой компонент этих животных не отмечена. В летний же период рыба в пищевом рационе енотовидных собак Зейско-Буреинской равнины встречается в 23,6% случаев, в видовом отношении это главным образом озерные формы (озерный гольян, ротанголовешка, карась). Особенностями гидрологического режима водоемов Верхнего Приамурья и связанными с ним кормовыми связями диких плотоядных животных, вероятно только и можно объяснить низкий процент инвазированности их метагонимусами.

Низкая инвазия жителей Амурской области метагонимозом объясняется отсутствием привычки употреблять в пищу сырую рыбу. На территории области малочисленны поселения коренных жителей Амура, их поселения расположены на территории Хабаровского края (нижний Амур).

Для нанайцев, ульчей, нивхов, удэгейцев и орочей до прихода на Амур русских рыба являлась основным продуктом питания. Значительное ее количество употреблялось в сыром виде. Этот обычай сохранился и до наших дней, который в некоторой степени был перенят и русскими старожилами, промысловиками. Поэтому население нижнего Амура в значительной степени инвазировано метагонимозом, тогда как население верхнего Амура практически метагонимозом не заражено.

установлено, что очаги метагонимоза распространены на запад гораздо дальше, чем считалось. Это заболевание встречается не только на Нижнем и Среднем Амуре, но и на всем протяжении (900 км) Верхнего Амура, причем в самых верховьях имеются очаги с очень высокой экстенсивностью инвазии. Экстенсивность и интенсивность инвазии кошек в различных населенных пунктах Амурской области не одинакова, основные очаги расположены в поймах рек Амура, Зеи и их притоков, протекающих по Зейско-Буреинской равнине. Животные из сельских прибрежных населенных пунктов в более значительной степени заражены этой трематодой, нежели городские. Основную роль в поддержании очагов метагонимоза в Верхнем Приамурье играют домашние плотоядные, у диких плотоядных, человека это заболевание встречается крайне редко.

Зараженность дефинитивных хозяев имеет явно выраженную сезонность. Наибольшее количество инфицированных метагонимусами животных наблюдается осенью, в октябре-ноябре.

3. Распространение моллюска Semisulcospiro cancellata.

Из двух видов S. cancellata и S. laevigata в Верхнем Приамурье наиболее широко распространен первый, а S.

laevigata встречается очень редко. Во время экспедиций (август 2008-2009) по р. Томь от притока Джагды до с.

Воскресеновка мы встречали моллюсков S. cancellata практически на всем протяжении маршрута, за исключением верховья, но их распределение носит мозаичный характер. Скопления S. Распространены моллюски этого вида и по реке Зее. Так, например, мы находили их в русле самой Зеи, высокая численность этого вида отмечена в притоках Зеи - Ивановке, Белой.

Моллюски этого вида предпочитают незначительные глубины; в местах скоплений основное их количество концентрируется в прибрежной полосе, на глубине до одного метра.

Результаты количественного учета S. сancellata произведены в районе р. Ивановки в 4 км от устья. Река Ивановка относится к категории малых рек юга Амурской области. В районе исследования глубина ее в меженный уровень не превышала одного метра, дно песчано-илистое, берега лишены высшей растительности. Анализ произведенного учета показал, что плотность популяции S.

сancellata на разных глубинах в течение года меняется и что наибольшее количество особей сконцентрировано в теплое время года на глубине 20 – 50 см.

В мае большая плотность моллюсков наблюдается у береговой полосы, на участках лучше прогреваемых солнцем с глубиной до 20 см. В сентябре-октябре наблюдается зимовальная миграция, моллюски откочевывают в глубины и концентрируются в различного рода углублениях дна водоемов, образуя небольшие скопления.

При изучении малакофауны заливных и незаливных озер Верхнего Приамурья моллюски рода Semisulcospiro не были найдены. Они были встречены только в реках (в русле, протоках, старицах, курьях). Эти моллюски предпочитают мелководья с песчано-илистым грунтом.

Согласно классификации В.И. Жадина (1952), мы относим моллюсков сancellata группе пелореофилов, представители которой живут в реках на слегка заиленном дне. Стации этих моллюсков лишены высшей водной растительности. В равнинных реках, например Ивановка (приток Зеи), выявлены большие скопления особей названного вида, но их скопления находились недалеко от устьев (5-40 км). Моллюски данного вида нами не были найдены в реках Голубой, Селемдже, Норе. Наличие или отсутствие моллюсков S. сancellata в обследованных реках, вероятно, зависит от особенностей гидрологического режима этих водоемов.

Изучение жизнедеятельности моллюсков и влияния на них факторов внешней среды проводили методом наблюденийнепосредственно в биотопах, а также во время исследований в лаборатории.

В процессе наблюдения в природе установили характер сезонной активности моллюсков. Критерием сезонной жизнедеятельности моллюсков являлось чередование продолжительности покоя и активного периода жизни в зависимости от сезонной периодичности пойкилоермными животными, находятся в сильной зависимости от факторов внешней среды, определяющих их сезонную и суточную жизнедеятельость в биотопе.

Сведения о сезонной и суточной активности моллюсков данного вида в доступной литературе нами не найдено.

Отсутствие сведений по этому вопросу затрудняет понимание и объяснение тех закономерностей, которыми характеризуется жизнедеятельность самих моллюсков в природе и развитие партеногенетических стадий паразита в них.

В результате предпринятых нами наблюдений было установлено, что S. сancellata переходит в активное состояние после зимовки вскоре после того, как реки очищаются ото льда. Так, в конце апреля р. Ивановка в районе исследований была свободной ото льда, моллюсков у береговой полосы не было, они находились еще в местах зимовки.

В начале мая в береговой полосе начали появляться единичные особи S. cancellata. Таким образом, сезонная активность моллюсков этого вида на юге области начинает проявляться с конца апреля — первых чисел мая, когда температура воды поднимается выше 1С.

В конце сентября начале октября моллюски начинают зимовальную миграцию. В середине октября в прибрежной зоне р. Ивановки встречались лишь одиночные особи, которые к концу октября уже исчезли окончательно. В результате проведенных исследований установлено, что на территории Верхнего Приамурья из рода Semisulcospirа наиболее широко распространен вид S.

cancellata как другой вид - S. laevigata встречается редко. S.

cancellata обнаружены нами на всем протяжении реки Амур в пределах Амурской области и по реке Зеи от устья до реки Томь. Найдены они и в некоторых притоках. Как правило, в притоках Амура и Зеи S. cancellata встречаются в приустьевых участках и далеко вверх не заходят.

Возможно, это объясняется особенностями гидрологического режима этих рек. Так, моллюски данного вида нами не были найдены в горных реках с низкой температурой воды (р. Селемджа, р. Нора). В равнинных реках, например р. Ивановка выявлены большие скопления особей названного вида, но, так, же как и в реках горного типа, их скопления находились недалеко от устьев (5 км). Причиной отсутствия моллюсков выше по течению, вероятно, служит заболоченность равнинных реи.

В условиях Верхнего Приамурья S. cancellata обитают только в проточных водоемах. Они предпочитают мелководья с песчано-илистым дном. В районе г.

Благовещенска активный период жизни моллюсков составляет время с конца апреля — первых чисел мая до конца октября.

К началу зимы моллюски мигрируют в глубокие части реки, так как они не переносят сильного переохлаждения. При промерзании грунта на дне водоема моллюски S. cancellata, повидимому, погибают.

4. Методы и материалы исследования.

Учитывая, что у японского сосальщика, в жизненном цикле имеется два промежуточных хозяина, первый – моллюск рода Juga - Semisulcospiro cancellata, и второй – различные виды рыб. Были выявлены соответствующие объекты исследования.

Настоящая работа проводилась как на первых, так и на вторых промежуточных хозяевах.

Semisulcospiro cancellata (рис. 1).

Рис. 1 Моллюск Semisulcospiro cancellata, объект исследования - печень моллюска.

Материал для исследования брался в следующих водоемах Амурской области: притоки р. Зея - р. Ивановка, р. Белая, р. Голубая, р. Горбыль, р. Томь в среднем и нижнем течении; притоки р. Амур - р. Гильчин, протока р.

Амур (с. Константиновка); приток р. Селемджа - р. Нора;

р. Бурея и ее притоки - с правой стороны - Большие и Малые Симичи и с левой -Новотомка и Джелунда.

В работе использовались следующие методы:

1. Исследование моллюсков на экстенсивность выхода личинками M. Yokogawia. При обследовании моллюсков рассаживали в чашки Петри и после суточной экспозиции, при оптимальной для выхода церкарий температуре воды, просматривали под микроскопом МБС-9 на наличие личинок трематод (А.С. Шатров и др., 1986).

2. Исследование печени моллюсков (рис. 2) на наличие личиночных стадий трематод. Прослеживалось развитие партеногенетического поколения паразита от генеративных клеток до выхода церкарий.

3. Изучение интенсивности поражения печени, посредством морфометрии.

4. Исследование вторых промежуточных хозяев – рыб, на экстенсивность метацеркариями Metagonimus yokogawai.

Собранных в природе моллюсков в лаборатории рассаживали по чашкам Петри (объемом от 15 до 50 мл в зависимости от размеров объекта) и в течение нескольких дней выявляли эмитирующих особей. В дальнейшем, под бинокулярном проводилось изучение моллюсков, на наличие личинок трематоды.

умерщвления моллюсков. Извлечнный материал фиксировался в жидкости Карнуа. Для приготовления гистологических препаратов объекты исследования фиксировали в свежеприготовленном растворе Карнуа.

Затем материал промывали в 2-3-х сменах 70° этанола и после последующего обезвоживания заливали в парафин согласно стандартной методике. Приготовленные на микротоме (МПС) срезы толщиной 4-6 мкм окрашивали гематоксилином Бемера с подкраской 0,1% раствором эозина.

Для индивидуального гистологического изучения мирацидиев и партенит применяли несколько модифицированную технику заливки в желатин-парафин Годфрина (Godfrin, 1889, цит. по Langeron, 1949).

Зафиксированные в жидкости Карнуа объекты промывали в 70° этаноле, а затем в дистиллированной воде. В дальнейшем, их помещали на предметное стекло, покрытое тонким (1-2 мм) слоем желатина, подкрашенным нейтральным красным (0,9%). После отсасывания с помощью микропипетки и фильтровальной бумаги излишков жидкости, стекла сушили в течение 2-3 минут в термостате (45°С), а затем покрывались вторым слоем желатина.

После 3-5 минут повторной сушки вырезались двухслойные желатиновые блоки с заключенными в них животными, хорошо заметными благодаря повторной окраске нейтральным красным. В дальнейшем блоки обезвоживали в спиртах и заливали в парафин. Толщина срезов из такого материала обычно не превышала 3-4 мкм.

Для исследований были использованы бинокуляр МБС-8, микроскоп Микромед-1. Измерения объектов проводили традиционным способом с использованием объективов 4, 10 и 40. Из-за неправильной формы клеток и ядер определение их площади на срезах осуществляли с помощью окулярной сетки с известной ценой стороны квадрата: подсчитывали количество квадратов, полностью или частично перекрываемых измеряемой структурой. Фотографии выполнены с помощью цифровой фотокамеры DCM 510. В работе также использовался метод электронной микроскопии. Для компьютерной обработки данных применялись Photoscop, Word XP и Exel XP, проводились методы морфометрии для определения коэффициента Стьюдента.

Все исследуемые объекты были поделены на две группы:

1. группа моллюсков, не выделяющих церкарии;

2. группа моллюсков выделяющих церкарии;

На полученных препаратах изучалась общая картина строения печени моллюсков. На срединных срезах печени проводилась морфометрия площадей концевых отделов печени, экстенсивность поражения генеративными клетками, соотношение пораженных и здоровых участков, количество генеративных клеток, высота эпителия клеток печени, количество материнский и дочерних редий на определенную площадь, количество и размеры присосок. Для достоверности результатов определялся коэффициент Стьюдента.

За период работы было исследовано 35 видов рыб.

Сбор ихтиологического материала проводился в центральных и южных районах области, такие как притоки р. Зея - р. Ивановка, р. Белая, р. Голубая, р. Горбыль, р.

Томь в среднем и нижнем течении; притоки р. Амур - р.

Гильчин, протока р. Амур (с. Константиновка); приток р.

Селемджа - р. Нора; р. Бурея и ее притоки - с правой стороны - Большие и Малые Симичи и с левой -Новотомка и Джелунда. Кроме того исследовались северные реки, но из-за низких температур и отсутствия первого промежуточного хозяина (S. cancellata), пораженность метагонимусами рыб, равняется нулю. При обследовании р. Норы, Селемджинского района, не выявлено моллюсков Semisulcospiro cancellata.

Пойманные рыбы подвергались исследованию на зараженность метацеркариями метагонимусов, при этом определялась экстенсивность метацеркарии Metagonimus Yokogawai, при использовании микроскопа МБС-9.

I. Семейство миноговые – retromyzontidae 1. Дальневосточная ручьевая минога – Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869).

II. Семейство карповые - cyprinidae Амурский обыкновенный горчак - Rhodeus sepiceus.(Pallas, 1869).

3. Верхогляд –Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855).

4. Краснопер монгольский – Chanodichthys mongolicus (Basilewsky, 1855).

5. Троегуб – Opsariichthys uncirostris (Berg, 1900). 6. Серебряный карась – Carassius gibelio (Bloch, 7. Сазан – Cyprinus carpio (Linneus, 1758). 8. Амурский обыкновенный пескарь – Gоbiо cynocephalus (Dybowski,1869).

9. Конь-губарь – Hemibarbus labeo (Pallas, 1776). 10. Пятнистый конь – Hemibarbus makulatus (Bleeker, 1871).

11. Пескарь-лень – Sarcocheilichthys sinensis (Bleeker, 1871).

12. Амурский язь –Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869).

13. Гольян Лаговского – Phoxinus (Rhyncocypris) lagowskii.(Dybowski, 1869).

14. Озерный гольян – Phoxinus (Eupallasella) percnurus. (Pallas, 1814).

15. Речной гольян – Phoxinus (Phoxinus) phoxinus (Linnaeus, 1758).

16. Амурский плоскоголовый жерех – Pseudaspius leptocephalus. (Pallas 1776).

17. Толстолоб белый –Hypophtalmichtys molitrix (Valenciennes,1844).

18. Желтопер крупночешуйный – Plagnathops macrolepis. (Berg, 1914).

III. Семейство вьюновые - cobitidae 19. Шиповка Лебедева – Cobitis lebedevii (Vasilevi et Vasilev, 1984).

20. Вьюн – Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758). IV. Семейство балиторовые – balitoridae 21. Сибирский голец – Barbatula toni (Dybowski, 869).

V.Семейство касатковые - bagridae 22. Китайская касатка-скрипун – Pelteobagrus fulvidpaco. (Richardson, 1846).

23. Касатка-плеть – Pseudobagrus ussuriensis (Dybowski, 1872).

24. Амурский сом – Silurus asotus (Linnaeus, 1758).

(Dybowski,1869).

26. Амурский сиг – Coregonus ussuriensis (Bepg, 1906).

IX. Семейство хариусовые - Thymallidiae 27. Верхнеамурский хариус – Thymallus grubii (Dybowski, 1869).

28. Острopылый ленок – Brachymystax lenok (Pallas, 1773).

29. Тупорылый ленок – Brachymystax tumensis (Mori, 1930).

30. Таймень – Hucho taimen (Pallas, 1775). 31. Налим – Lota lota (Linnaeus, 1758).

XII. Семейство рогатковые - cottidae 32. Амурский подкаменщик – Cottus szanaga (Dybowski, 1869).

33. Амурская широколобка – Mesocottus haitej (Dybowski, 1869).

odontobutidae 34. Ротан-головешка – Perccottus glenii (Dybowski, 1869).

(Warpachowskii, Derg, 1909) Зараженность метацеркариями М. Yokogаwai (японского) на юге Амурской области различных видов рыб неодинакова и различается в диапазоне 4 – 57%, причем экстенсивность зараженности разных видов рыб метацеркариями метагонимусов различается.

Наибольшее эпидемическое значение имеют те виды рыб, которые чаще находятся в зоне обитания моллюсков, первого промежуточного хозяина. Большую возможность заражения имеют бентосоядные фитофильные виды, нерест которых происходит в летний период.

Трематод можно подразделить на две группы:

1-группа низкой экстенсивности зараженности, до 10% (включает четыре видов рыб);

2 - группа средней экстенсивности, от 10 до 20 % (включает шесть видов).

5. Развитие личинки в первом промежуточном 5.1 Строение печени моллюска.

Печень моллюска представляет собой чрезвычайно сильно разветвленную трубчато-альвеолярную железу.

Концевые ответвления железистых трубочек заканчиваются слепо; эпителий их слагается из высоких цилиндрических клеток, которые перемежаются с железистыми (рис. 2). Высота эпителия равна 2,94±1, мкм.

Рис. 2. Общий план строения печени, 1 – капсула печени; 2 – генеративные клетки; 3 – концевые отделы печени; окраска гематоксилин-эозин, увел 10x10.

Рис. 3 Печень моллюска, 3 - концевой отдел печени, 2 – эпителий, 3 – стадия дробления бластомеров, 4 – молодые партениты, окраска гематоксилин-эозин, увел 10x40.

Рис. 4 Печень моллюска, 1 – концевые отделы печени, 2 – генеративные клетки, 3 – различные стадии дробления, окраска гематоксилин-эозин, увел 10x40.

Партениты локализуются в соединительной ткани между печеночными канальцами, никогда не располагаясь в их просвете. При сильном заражении редии и в особенности спороцисты пронизывают печень во всех направлениях. На срезах через сильно зараженную печень иногда совсем не видно печеночных канальцев.

Генеративные клетки (рис. 1) располагаются в печени моллюска. Генеративные клетки встречаются как и в самой печени, в частности внутри эпителиального слоя, так и вне его (рис. 2). По периферии печени располагаются половые железы, в частности семенник (рис. 7, рис. 8), яичник (рис. 9).

С эпителиального слоя происходит перемещение генеративных клеток к базальной мембране концевого отдела печени (рис. 7), с выходом в дальнейшем в меж концевые пространства (рис. 8).

Рис.5. Полутонкий срез печени. В толще эпителия находятся генеративные клетки, 1 – концевой отдел печени, 2 – генеративные клетки, 3 – просвет концевого отдела печени,, окраска метиленовый синий, увел 10x40.

Рис. 6. Генеративные клетки, в толще эпителия, 1генеративные клетки, 2- концевой отдел печени, 3 – паразиты на стадии морулы, находящиеся в пространстве меду концевыми отделами печени; окраска гематоксилинэозин, увел 10x40.

Рис. 7. Семенник, состоящий из канальцев, 1 – сперматозоиды, 2 – генеративные клетки; окраска гематоксилин-эозин, увел 10x40.

Рис. 8. Семенной каналец, в котором находятся генеративные клетки, 1 – сперматозоиды, 2 – генеративные клетки; окраска гематоксилин-эозин; увел 10x40.

Рис. 9. Яичник, содержащий будущие яйцеклетки, между яйцеклетками находятся генеративные клетки, по периферии ранние стадии партенит, 1 - яйцеклетка; 2 – группа генеративных клеток; 3- ранние стадии партенит;

окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Рис. 10. Смещение генеративных клеток, к базальной мембране концевого отдела печени. 1 - концевой отдел; 2 – генеративная клетка, находящаяся около базальной мембране, 3 – редия, 4 – присоска, окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Рис. 11. Генеративная клетка, перемещается в меж концевое пространство печени, 1 – концевой отдел, 2 – генеративная клетка; – партениты, находящиеся в меж концевых отделах печени;

окраска гематоксилин-эозин, увел 10x На основании выше изложенного выявляется полное и равномерное дробление генеративной клетки, с образованием морулы, и в дальнейшем бластулы.

Рис. 12. Стадия двух бластомеров, 1 – два бластомера; окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Рис. 13. Зародыши находятся на различных стадиях дробления, четырех, пяти и шести, 1- генеративная клетка на стадии выхода из эпителия их концевого отдела печени; 2 – различные стадии дробления, 3 – морула; окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Рис. 14. Партениты на стадии морулы, 1 – морула, 2 – капсула, окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Рис. 15. Печень моллюска, видна морула с формирующейся полостью, 1 – морула, 2 – полость бластулы, 3 – присоска, 4 - редия, окраска гематоксилин-эозин, увел 10x Редии метагонимуса (рис. 14, 15) имеют мешковидную форму, кишечник развит слабо. Церкарии, покидающие дочерних редий, еще полностью не сформированы, их органогенез завершается в тканях печени моллюсков. Материнские редии отличаются от дочерних более крупными размерами глотки.

Измерениями редий (100 экз.) было установлено, что средняя длина материнских редий равна 362 мкм, дочерних редий 292 мкм. Размеры присоски у материнских редий 49 37 мкм, дочерних - 34,8 34, мкм.

Рис. 14 Редия, окраска железным гематоксилином, увел 80, 1 – присоска, 2 – капсула сумки, 3 – дочерняя редия.

Рис. 15 Редия, окраска гематоксилин эозин, увел. 400; 1 – присоска, 2 – зародышевая сумка, 3 – дочерние редии, 4 – закладка будущего кишечника Рис. 16 Редия, окраска гематоксилин эозин, увел. 400; 1 – присоска, 2 – зародышевая сумка, 3 – дочерние редии, 4 – закладка будущего кишечника Родильная пора расположена на уровне заднего края глотки, окружена мощным мускулистым сфинктером. У молодых редий удается рассмотреть многочисленные железистые клетки, большинство которых сконцентрировано у заднего конца кишечника. Протоки этих желез открываются в просвет пищеварительной системы на границе глотки и кишечника.

Сформированные редии содержат от одного до двадцати зародышей, находящихся на разных стадиях развития.

Рис. 17 Редии содержащие множество эмбрионов, окраска гематоксилин эозин, увел. 400; 1 – редия, 2 – дочерние редий Наружный покров редии покрыт с наружи кутикулой который состоит из наружного слоя базальной мембраны и внутреннего слоя клеток (рис. 18, рис. 19).

Наружный слой представлен эпителиальными клетками, находящиеся на базальной мембране, на апикальной которой находятся микроворсинки 0,2-0,4 мкм. С внутренней стороны мешка покрыта плоскими клетками, лежащие на этой же базальной мембране. Высота которых колеблется от 1 до 2 мкм.

Пищеварительная система представлена глоткой, и отходящими по бокам тела двумя пищеварительными трубками. Стенка кишечника состоит из кубических эпителиальных клеток, тесно прилежащие к друг другу, на поверхности которых располагаются микроворсинки (рис. 20, рис. 21).

В передней части редии располагаются присоски.

Размеры присоски у материнских редий 49 37 мкм, дочерних - 34,8 34,4 мкм.

Обозначения: 1 – эпителиальные клетки, 2 – микроворсинки, – базальная мембрана, 4 – полость редии, 5 – пространство в паренхиме печени.

Рис. 18 – Поперечный разрез мешка редии. Электронограмма, Обозначения: 1 – эпителиальные клетки, 2 – микроворсинки, – базальная мембрана, 4 – полость редии.

Рис. 19 – Поперечный разрез мешка редии. Электонограмма, Обозначения: 1 – просвет кишки, 2 – микроворсинки эпителия кишечника (поперечный разрез), 3 – микроворсинки эпителия кишечника (продольный разрез).

Рис. 20 – Продольный разрез кишечника редии.

Электронограмма, Обозначения: 1 – микроворсинки Рис. 21 – Поперечный разрез микроворсинок эпителия кишечника. Электронограмма, ув. Выделительная система церкарии имеет довольно сложное строение. От мерцательных клеток, локализированных вдоль тела группами по 3, отходят капилляры. Сливаясь, они образуют более широкие протоки, впадающие в передние и задние продольные собирательные каналы. Последние в свою очередь на уровне передней пары желез проникновения дают начало сильно развитым главным собирательным каналам, которые направлены назад. Они терминально впадают в ветви массивного У-образного мочевого пузыря, занимающего заднюю четверть тела и открывающегося экскреторной порой в каудальный карман. Толстая эпителиальная стенка пузыря глубокоскладчата ярко выраженный железистый характер.

Половой зачаток представлен полым скоплением клеток и располагается между зачатком брюшной присоски и мочевым пузырем.

многочисленными сенсиллами и двумя глазными пятнами, состоящими из крупных гранул темно-коричневого пигмента и лежащими дорзолатерально, чуть выше уровня глотки. В тканях личинок содержится большое количество зерен коричневого пигмента.

Наблюдения за выходом церкарий М. yokogawai из моллюсков Semisulcospiro cancellatа проводилось в течение суток.

Рис. 22 Церкария, тотальный препарат, увел. 400, 1 – присоска, 2 – тело, 3 – хвост Церкария М. yokogawai (рис. 22) относится к группе "Pleurolophocerca".Она обладает сильно сократимым телом, которое в спокойном состоянии удлиненноовальное, а при сокращении оказывается почти сферическим. Хвост личинки прикрепляется субтерминально на дне сравнительно неглубокого каудального кармана и примерно в 1,5 раза превышает длину тела. Он снабжен тонкой, прозрачной плавниковой мембраной, которая начинается на спинной поверхности у самого основания. Размеры церкарии представлен в таблице № Размеры церкарии (в мкм) по данным измерения присоски Несколько сужаясь, мембрана проходит вдоль медиальной линии к вершине хвоста и, терминально огибая ее, заканчивается на середине центральной поверхности. Максимальная высота плавника одинакова на спинной и брюшной стороне. На переднем конце тела располагается ротовая присоска, несколько вытянутая в продольном направлении, не обладающая способностью сильно вытягиваться и выпячиваться. Зачаток брюшной присоски локализуется за железами проникновения, непосредственно перед мочевым пузырем. Тегумент переднего конца тела покрыт небольшими кутикулярными шипиками, которые расположены в шахматном порядке и прослеживаются до уровня задней границы ротовой присоски. Шипики 10-13 передних рядов несколько крупнее, чем последующие. Невооруженной остается небольшая площадка в зоне выхода протоков желез проникновения. Впереди рта на внутренней дорсальной присоски имеются три поперечных ряда шипов Обозначения: 1 – мерцательные реснички, 2 – тело мерцательной клетки.

Рис. 23 – Продольный разрез мерцательных ресничек церкарии. Электронограмма, ув. Обозначения: 1 – фибриллы ресничек, 2 – митохондрии.

Рис. 24 – Поперечный разрез церкарии, в области отхода хвоста от тела. Электронограмма, ув. Обозначения: 1 – микрореснички.

Рис. 25 – Поперечный разрез мерцательных ресничек церкарии. Электронограмма, ув. Сформированные редии содержат от одного до двадцати зародышей, находящихся на разных стадиях развития.

Зачаток пищеварительной системы развит очень слабо Длинный тонкий префаринкс, идет от ротовой присоски к мускулистой глотке, имеющей продолговатую форму. Железистые образования церкарий представлены клетками двух типов. Всю центральную часть тела от мочевого пузыря до глотки занимают 7 пар желез проникновения.

Клетки этих желез крупные, овальные с пузырьковидными ядрами и мелкозернистым секретом. Их выводные протоки идут медиально по отношению к главным пятнам и, не доходя до заднего конца ротовой присоски, распадаются на 4 группы. Две латеральные группы содержат по 3, а медиальные по 4 протока, отверстия которых располагаются у нормального края ротовой присоски впереди от шипов проникновения.

Другой тип желез - цистогенные клетки; 12 пар этих сравнительно крупных клеток с грубозернистым содержимым размещаются вдоль боков тела от уровня глазных пятен до его заднего конца. Кроме того, 4 железы с каждой стороны располагаются медленно в промежутке между глоткой и зачатком брюшной присоски.

Выделительная система церкарии имеет довольно сложное строение. От мерцательных клеток, локализированных вдоль тела группами по 3, отходят капилляры. Сливаясь, они образуют более широкие протоки, впадающие в передние и задние продольные собирательные каналы. Последние в свою очередь на уровне передней пары желез проникновения дают начало сильно развитым главным собирательным каналам, которые направлены назад. Они терминально впадают в ветви массивного У-образного мочевого пузыря, занимающего заднюю четверть тела и открывающегося экскреторной порой в каудальный карман. Толстая эпителиальная стенка пузыря глубокоскладчата ярко выраженный железистый характер.

Половой зачаток представлен плотмым скоплением клеток и располагается между зачатком брюшной присоски и мочевым пузырем.

многочисленными сенсиллами и двумя глазными пятнами, состоящими из крупных гранул темно-коричневого пигмента и лежащими дорзолатерально, чуть выше уровня глотки. В тканях личинок содержится большое количество зерен коричневого пигмента.

Изучение суточного ритма выхода церкарий метагонимуса показало, что часы интенсивного выхода сменяются часами, когда выход церкарий резко сокращается, причем в разные дни часы пик наблюдаются в разное время. Выход личинок носит импульсивный характер. Очевидно, в периоды покоя, во время которого личинки выходят из моллюсков в очень небольшом количестве или совсем не выходят, происходит развитие новых особей церкарий, постоянно накапливающихся в гемоцеле хозяина. Другой закономерностью, выявленной нами, является то, что при перенесении моллюсков, выделяющих церкарий, из воды, температура которой была ниже оптимальной для выхода церкарий, в воду с оптимальной температурой продуктивность церкарий резко повышается. Однако длительное содержание моллюсков при высокой температуре снижает первоначальный эффект. Моллюск, выделяющий церкаии, был перенесен из чашки Петри, где температура воды в течение нескольких дней была ниже пороговой для выхода из моллюска церкарий, в чашку Петри, температура воды в которой поддерживалась в пределах 27С. В первый день наблюдался массовый выход личинок, общее количество которых было равно экземпляров, к концу недели количество вышедших церкарий за день сократилось до 220 экземпляров.

Характерным еще является и то, что резкий спад в выходе личинок наблюдается между первым и вторым днем, в последующем снижение в численности выходящих церкарий происходит менее резко. Вероятно, существует определенный температурный барьер, при котором в организме моллюсков происходит формирование церкарий, но выхода их не происходит, пока температура не превысит определенной границы.

наблюдался при температуре воды выше 18._С, при этом при 18-19._С за сутки моллюски выделили лишь единицы личинок, тогда как при повышении температуры выход церкарий из моллюсков резко возрастал. При многодневном содержании моллюсков при температуре ниже 18С, но близкой к этому значению выход церкарий не отмечен.

Общее количество личинок, выходящих из моллюсков, зависит, видимо, от многих причин: от интенсивности заражения физиологического состояния хозяина, возраста партенит, от абиотических условий. В наших наблюдениях наибольшее количество церкарий (1750) в течение суток выделил моллюск, содержащийся при температуре около 22С. Некоторые же особи моллюсков, выделяли за сутки небольшое количество личинок: 6, 8, 16, 265 экземпляров и т.д. Вероятно, количество выделяющихся церкарий зависит от размеров моллюска.

Моллюск, выделивший 1750 церкарий, по размерам был больше других особей. При этом моллюск, выделивший 265 церкарий, в свою очередь, был по размерам больше остальных.

Таким образом, установлено, что зараженность S.

cancellatа в водоемах Верхнего Приамурья носит выраженную летне-осеннюю сеонность. Выход личинок из моллюсков в течение суток происходит неравномерно, импульсивно. Результаты наших наблюдений подтверждают выводы Т.А. Гинецинской (1968) о том, что температура существенно регулирует процесс выхода церкарий и темп их развития в партенитах.

Число живых и погибших церкарий подсчитывали под МБС-9 через одинаковые промежутки времени. При температуре от 15 до 22С.

Наблюдения показали, что одновозрастные личинки погибают в разные сроки, что длительность их жизни во многом зависит от абиотических факторов, в частности, от температуры воды, но даже в одинаковых условиях гибель личинок наступает не одновременно.

Так, наблюдения за продолжительностью жизни церкарий при температуре 18-22С показали, что некоторые из них выживают более суток, некоторые церкарии проявляли более высокую жизнеспособность, одна например, проявляла признаки жизни после 42часовой экспозиции.

Через сутки в живых оставалось примерно 50% личинок, но они были малоактивными и все находились на дне чашки Петри. После 48 часового периода живых церкарий обнаружить не удалось. Наибольшую активность церкарии проявляли впервые часы жизни.

Таким образом, установлено, что продолжительность жизни церкарий метагонимуса зависит от абиотических условий среды.

С понижением температуры сроки жизни личинок сокращаются. Гибель личинок в одинаковых условиях наступает неодновременно. Фото и геотаксисы у церкарий выражены не четко, личинки выходят из моллюсков, как на свету, так и в темноте, распределяются они во всей толще водного столба, но концентрация их несколько выше у дна.

Зараженность моллюсков имеет выраженную сезонность: при обследовании моллюсков с начала мая по сентябрь все случаи нахождения инфицированных моллюсков в приходились на июль-сентябрь. В это же время при обследовании рыбы нам часто приходилось находить еще несформированных метацеркарий, что также говорит нам о большей зараженности моллюсков церкариями в этот период года.

Результаты показали, что сроки развития японского сосальщика в промежуточном хозяине S. cancellatа определяются во многом его физиологическим состоянием. Решающим в сроках развития японского соальщика мы считаем температурный фактор, который в свою очередь оказывает влияние на физиологическое состояние хозяина - моллюска.

При низкой температуре воды развитие партенит приостанавливается и возобновляется вновь с установлением оптимальной температуры. По данным (Шатров, 1977) развитие японского сосальщика от яйца до выхода церкарий из организма промежуточного хозяина происходило в срок от 4 до 11 месяцев в зависимости от условий опыта.

Эти результаты находят свое подтверждение в работе В.И. Здуна (1963), который отмечает, что у дигенетических трематод в умеренном климате развитие личинок в зимний период задерживается, и они находятся в состоянии особой диапаузы. В работах П.П.

Горячего(1958), И.И Черногоренко, И.Д. Близнюка (1963), которые изучали развитие кошачьей двуустки в организме промежуточного хозяина, указываются сроки развития от двух месяцев до года.

Церкарии метагонимуса не обладают резко выраженными гео- и фототаксисами, что, по-видимому, в какой-то степени обеспечивает им широкий круг дополнительных хозяев. Наши наблюдения подтверждают наблюдения R. Ando, U. Iwahashi (1924), что на выход этих церкарий свет не влияет.

Суточный ритм выхода церкарий из организма промежуточного хозяина предопределяется периодом их формирования. При оптимальных температурах выделение личинок в течение суток происходит неравномерно. Часы пик выхода церкарий в различные дни могут приходиться на разное время суток. В наших исследованиях максимальное количество церкарий, выделившееся из моллюсков за сутки, равнялось 1750.

Продолжительность жизни церкарий зависит от различных факторов среды. Гибель одновозрастных церкарий наступала неодновременно; некоторые церкарии при температуре от 18 до 22._С. сохраняли признаки жизни в течение 42 часов.

Для установления возможных сроков заражения рыбы в водоемах с различным температурным режимом большое значение имеет установление температурного порога для выхода церкарий из промежуточного хозяина.

В наших наблюдениях массовый выход церкарий из промежуточного хозяина происходит при температуре воды 18.С и выше. К таким же, примерно, результатам при изучении метагонимоза в Японии пришли K. Yoshino (1940), G. Ochi (1957). Эти авторы отмечают, что выход церкарий метагонимусов в водоемах Японии наблюдается начиная с мая.G. Ochi (1957) пронаблюдав сезонные колебания естественного выхода церкарий отмечает, что в апреле из-за низкой температуры воды (12-15С) выхода церкарий не наблюдалось.

Для Верхнего Амура, согласно нашим данным, заражение рыбы происходит с начала июня - по конец июля - начало августа (табл. 2) Сезонность выхода церкарий метагонимусов материал материал обсле В литературе имеется немало данных (Palm,1962;

Черногоренко,1962; Гинецинская, 1960), указывающих на зависимость длительности жизни церкарий от температуры Исходя из собственных данных, полученных при изучении длительности жизни церкарий метагонимуса, литературных данных мы придерживаемся общепринятого положения о том, что сроки жизни личиночных форм у трематод зависят от температурного фактора.

С повышением температуры личинки погибают быстрее и обратной зависимости при положительных температурах не существует.

Сроки развития метагонимуса до выхода из моллюска церкарий во многом зависят от температуры воды. Зараженность S. cancellatа в водоемах Верхнего Приамурья носит выраженную летне-осеннюю сезонность.

Метацеркарии находятся в чешуе различных видов рыб. Метацеркарии в одной чешуе могут встречаться от одной до нескольких штук (рис. 22, 23) Рис. 22 Метацеркария, в чешую рыбы, тотальный препарат, увел. Рис. 23 Метацеркарии в чешуе рыбы, тотальный препарат, увел. С целью выявления дополнительных хозяев метагонимуса на территории Верхнего Приамурья в 2008гг. обследовали рыб различных видов в водоемах, такие как притоки р. Зея - р. Ивановка, р. Белая, р.

Голубая, р. Горбыль, р. Томь в среднем и нижнем течении; притоки р. Амур - р. Гильчин, протока р. Амур (с. Константиновка); приток р. Селемджа - р. Нора; р.

Бурея и ее притоки - с правой стороны - Большие и Малые Симичи и с левой -Новотомка и Джелунда. Всего на зараженность метацеркариями метагонимуса обследовали 1058 рыб 35 видов. У рыб, имеющих чешуйный покров, исследовали чешую, а у не имеющих плавники. Чешую просматривали в различных участках тела рыбы и учитывали экстенсивность и интенсивность инвазии (на 100 чешуй).

Для установления зависимости экстенсивности и интенсивности инвазии метацеркариями метагонимусов рыб различных видов от удаленности исток - устье, режима водоема, времени года, использовали данные, полученные лишь в тех пунктах, в которых был собран наиболее обширный материал, отвечающий требованиям принятых методик (Быховская-Павловская, 1969).

Анализ результатов обследования рыбы позволяет сделать вывод о том, что рыба заражена метацеркариями метагонимусов по всему исследуемому району.

При выявлении эпидемиологического значения рыбдополнительных хозяев трематод, необходимо учитывать адаптивные особенности видов, что позволит наиболее полно выявить их роль в поддержании природных очагов трематодозов региона.

За весь период работы, на территории Амурской области было выявлено 12 видов рыб, являющихся дополнительными хозяевами М. yokogawai.

Из общего числа видов рыб - дополнительных хозяев обоих видов трематод, более половины (58% относится к группе промысловых, но в настоящее время промысловое значение имеют лишь три вида (25%):

серебряный карась, подуст-чернобрюшка и амурский язь.

В уловах любителей количественно преобладают серебряный карась и подуст-чернобрюшка. Такие виды как: конь-губарь, сазан и язь амурский отлавливаются любителями на несколько порядков менее двух первых.

Остальные виды отлавливаются единично или в качестве прилова браконьерами при ловле ставными сетями.

В наибольшей степени были поражены амурский язь, карась, востробрюшка, пескари, троегуб. Нам не удалось обнаружить метацеркарии метагонимусов у амурской щуки, амурского сома, косатки-плети, косаткискрипуна, змееголова, окунь-ауха, гольянов, ротанаголовешки, ленка, хариуса, налима. Отсутствие зараженности змееголова и ротана-головешки объясняется, возможно, тем, что эти рыбы в условиях Амурской области, как правило, обитают в водоемах, сильно заросших растительностью, что исключает их контакт с промежуточными хозяевами метагонимуса. В реках эти виды встречаются крайне редко, все обследованные экземпляры были добыты в пойменных озерах.

Все виды рыб - дополнительных хозяев, по степени зараженности метацеркариями обоих видов трематод можно подразделить на три группы: 1-группа низкой экстенсивности, зараженности, до 10% (включает семь видов рыб); 2 - группа средней экстенсивности, от 10 до % (включает три вида) и 3 - группа высшей экстенсивности выше 25 % (включает четыре вида).

Холодолюбивые рыбы, такие как ленок, хариус, которые обитают в теплый период года в притоках, носящих горный характер с низкой температурой воды и только поздней осенью выходят в русла основных рек, в которых к этому времени температура воды становится уже настолько низкой, что их заражение произойти не может, а весной эти рыбы опять мигрируют в притоки.

Такой же образ жизни ведут таймень и налим. Эти виды рыб, согласно Г.В. Никольскому Рыбы - дополнительные хозяева М. Yokogawai в пределах Амурской области, их распространение в регионе и Примечание: С и С-3 – северные и северо-западные районы Амурской области; ЗБр – Зейско-Буреинская равнина; О – обычный вид; М – малочисленный; Р – редкий; Н – вид не найден.

Зараженность метацеркариями M. yokogawai обыкновенн серебряный лень уссурийская пестрый сибирский чернобрюшк язь (1956), относятся к бореальному предгорному и арктическому пресноводному фаунистическому комплексу, они приспособились к жизни в реках с быстрым течением, прозрачной водой, насыщенной кислородом, с каменистым дном и с отсутствием подводной растительности. Они очень чувствительны к недостатку кислорода в воде. В этом отношении значительный интерес представляет амурская щука, у которой нам также не удалось обнаружить метацеркарий метагонимуса, хотя в местах ее обитания рыбы других видов инвазированы этим паразитом. Метацеркарии М.

yokogawai не были найдены у амурской щуки и другими исследователями (Змеев, 1932, 1936; Ахмеров, 1948;

Посохов, 1969; Синович 1968; Стрелков и Шульман 1971).

Отсутствие метацеркарий М. yokogawai у этих рыб, вероятно, связано с характером чешуйного покрова или с секретами кожных желез, препятствующих внедрению церкарий. Этим, по-видимому, объясняется в некоторой мере неодинаковая зараженность различных видов рыб, ведущих сходный образ жизни. И.А.Стрелков и С.С.Шульман (1971) меньшую зараженность метацеркариями М. yokogawai сазана, в сравнении с карасем, предположительно объясняют мощно развитым чешуйным покровом у сазана. По этому вопросу можно привести высказывание В.А. Догеля (1968): "... В сложный комплекс условий, определяющих состав паразитофауны любой рыбы, следует включить и такие физиологические особенности организма хозяина.

Характер покровов, наличие и мощность чешуй, степень развития слизистых желез, толщина подкожной соединительной ткани оказывает постоянное влияние на состав эктопаразитов и временное влияние на тех внутренних паразитов, которые проникают в хозяина через его покровы".

Экстенсивность и интенсивность инвазии метацеркариями М. yokogawai различных восприимчивых видов рыб предопределяется, видимо, не в малой степени, контактами их с промежуточными хозяевами и температурой водной среды. Так, в негативных озерах, в которых промежуточные хозяева М. yokogawai не встречаются, в них обитающие рыбы были свободны от метагонимозной инвазии. При обследовании рыб из верховий Селемджи, где температура воды не бывает выше 18С, метацеркарии не были найдены ни у одного вида рыб.

По этой же причине во многих притоках Амура и Зеи, носящих горный характер с холодной водой, рыбы свободны от заражения метацеркариями М. yokogawai. К таким рекам мы можем отнести: Верхнюю и Среднюю Селемджу, Среднюю и Верхнюю Бурею, Архару, и др.

Температурный режим этих рек, видимо, препятствует осуществлению жизненного цикла развития М.

yokogawai. Степень инвазированности рыбы метацеркариями М. yokogawai во многом зависит, видимо, также от совершаемых ими миграций. Одни виды рыб, такие как карась, сазан, востробрюшка, амурский язь, пескари, обычно длительное время находятся в контакте с моллюсками - промежуточными хозяевами, другие, как например, ленок, таймень, сиг, налим, только во время нерестовых и зимовальных миграций. Поэтому, несомненно, первые и были инвазированы гораздо сильнее. Зараженность рыб зависит и от кормовых связей:

у бентофагов, питающихся донными беспозвоночными, имеется больше возможностей для контакта с промежуточными хозяевами-моллюсками, нежели у видов с другими кормовыми связями. Некоторые виды рыб, такие как серебряный карась при паводках заходят из речных систем в озерные, где обитают до осени в течение нескольких лет. Не имея в озерах контакта с промежуточными хозяевами, эти рыбы не подвергаются заражению, а у инвазированных происходит гибель метацеркарий, если они длительное время находятся в этих водоемах, то происходит самоизлечение. При выходе из озерных систем в речные эти особи снижают процент инвазированности популяции в целом. Этим, вероятно, объясняется тот факт, что на одном стационаре среди выловленных карасей наряду с сильно инвазированными встречаются и незараженные.

Этого не наблюдалось при обследовании рыб тех видов, которые предпочитают русловые участки рек, например, у пескарей, верхогляда, амурского плоскоголового жереха и других. У них, как правило, резко выраженных различий в интенсивности заражений не наблюдается. На степень зараженности оказывает влияние и гидрологический режим водоемов, в частности уровень воды в реках, что особенно резко выражено на малых реках. В летний засушливый период происходит обмеление этих рек, в некоторые годы уровень понижается более чем на половину меженной отметки.

Обнажается большая часть, ложа, по которому небольшой водный поток переливается из одного руслового углубления в другое. При таком режиме обитающие в них рыбы концентрируются в этих углублениях. При наличии в них инвазированных моллюсков здесь происходит массовое заражение рыбы, а в углублениях свободных от промежуточных хозяев, выделяющих церкарий, данного процесса не происходит. Поэтому наблюдается неравномерность в зараженности рыбы даже на близких друг от друга участках одних и тех же рек.

В конце лета - начале осени наблюдается самая высокая зараженность рыбы личинками М. yokogawai за теплое время года, когда температура воды выше 18 С, происходит накопление метацеркарий в теле рыб.

дополнительных хозяев. Отсутствие узкой специфичности его к дополнительным хозяевам объясняется в первую очередь тем, что в рыбах паразит проходит сравнительно мало развивающуюся стадию. Как показали Т.А.Гинецинская (1958), С.С. Шульман (1958),степень специфичности на разных стадиях развития паразита неодинакова; у трематод наиболее узким является круг первых промежуточных хозяев, в которых происходит превращение мирацидия в спороцисту и развитие в ней редий, а затем и церкарий, стадия же метацеркарий, в которой паразит проходит покоящуюся фазу, обладает широкой специфичностью.

Широкий круг дополнительных хозяев метагонимуса, на наш взгляд, обусловлен еще и не четко выраженными таксисами церкарий этого паразита, что позволяет им инвазировать виды рыб с различными экологическими связями. Распределяясь по всей толще воды церкарии могут поражать виды рыб ведущие, как придонный образ жизни, так и пелагические формы. Ввиду независимого выхода церкарий от освещения, личинки с одинаковой вероятностью инвазируют рыб с различной суточной активностью.

При заражении рыбы в момент оседания на плавники или чешую рыбы церкарии отбрасывают хвост, некоторое время активно ползают по телу хозяина, затем вокруг них образуется оболочка. Оболочка цисты тонкая, волнистая. Цисты имеет продолговатую форму. В первое время цисты легко отделяются от чешуек, их закрепление, по-видимому, происходит за счет капсулы, образующейся из тканей хозяина. В дальнейшем, по мере сворачивания личинки внутри цисты, волнистость оболочки исчезает и циста округляется.

По литературным данным (Шатров, 1977), некоторые метацеркарии уже с 16-дневного возраста могут инвазировать дефинитивных хозяев. Но инвазионными метацеркарии становятся неодновременно.

освобождение рыбы, зашедшей из речных систем, от метацеркарий М. yokogawai. В тоже время часть метацеркарий в условиях Верхнего Приамурья после перезимования не теряет инвазионной способности, хотя многие и погибают.

Таким образом, установлено, что метацеркарии метагонимуса в изолированных чешуйках могут сохраняться до полугода. В условиях Верхнего Приамурья, в рыбах они могут перезимовывать не теряя инвазионной способности, но сроки их жизни значительно короче жизни хозяина.

При изучении вопроса о локализации метацеркарий в организме дополнительных хозяев обследовали все органы и ткани рыб. Исследования проводили с помощью МБС-9, При исследовании чешуй обращали внимание на то, с какого участка тела рыбы они взяты и где в них локализуется метацеркарии.

При обследовании метацеркарии были обнаружены в чешуе, плавниках, жабрах, подкожной ткани, мышцах, с внутренней стороны жаберной крышки, причем большее количество метацеркарий находилось в плавниках и в первую очередь в чешуе, ближе к хвостовому плавнику.

Метацеркарии метагонимуса наиболее часто поражает чешую. В плавниках, жабрах, подкожной клетчатке и мышцах тела количество личинок у обследованных видов встречается значительно меньше.

По количеству найденных метацеркарий второе место у карася, амурского язя и горчака занимают плавники.

У разных видов рыб распределение метацеркарий в организме имеет свои особенности, но как показали результаты наших исследований, в большей степени поражается у амурских видов рыб все-таки чешуя.

Для карася очень характерно то, что метацеркарии, как правило, локализуется в задней свободной половине чешуй. У рыб других видов четко очертанной локализации метацеркарий в чешуях нами не отмечено.Что касается распределения инфицированных чешуй по телу рыбы, то какой-либо закономерности нами не установлено, возможно, у разных видов, зоны более интенсивного заражения не совпадают.

Рис. 24. Начальная стадия формирования цисты, тотальный препарат, формируется капсула, увел. 215, 1 – капсула, 2 – паразит, – присоска Рис. 25. Метацеркария, тотальный препарат, сформированная капсула, внутри которого находится паразит, увел. 215, 1 – капсула, – метацеркария.

Рис. 26. Сформированная циста в чешуе рыбы, видна личинка метагонимуса, тотальный препарат, увел. 105, 1 – сформированная циста, 2 – метацеркария, 3 – полость цисты.

Анализ полученных данных позволяет сделать вывод о том, что в зараженности рыб метацеркариями метагонимуса в водоемах Верхнего Приамурья наблюдается определенная мозаичность, которая, надо полагать, обусловлена температурным режимом и Semisulcospiro cancellata.

температур воды по территории Амурского бассейна в теплые месяца года показывают закономерное увеличение их в направлении на юг в западной и с востока на запад в восточной части бассейна Амура, причем термический режим водотоков этих районов отличается некоторыми особенностями. На территории восточной части бассейна закономерность широтного изменения средних месячных температур воды несколько иная: повышение температуры речных вод происходит в направлении с северо-востока на юго-запад от отрогов хребтов Станового, Джагды, Дуссе-Алинь, Буреинского к низовьям и равнинам, простирающимся по левобережью р. Амура. На севере выделяется Верхне-Зейская равнина, окруженная со всех сторон горами и увалами.

Защищенная ими от холодных ветров она имеет несколько более теплый климат, что находит прямое отражение в техническом режиме рек. Воды малых рек, текущих в пределах этой равнины, на 2-3._С теплее, нежели у водотоков смежных, белее возвышенных районов. Наиболее теплыми в годовом разрезе являются воды больших рек - Амура, Зеи и рек Зейско-Буреинской равнины (Белая, Ивановка, Завитая и др.). Как раз по ним и распространены основные очаги метагонимоза территории Амурской области При сравнении экстенсивности и интенсивности заражения метацеркариями метагонимуса рыб на территории Верхнего Приамурья с таковыми в бассейне Дуная, Днепра, Нижнего Амура и на территории Японии, нужно отметить, что в различных водоемах, на различных участках рек выше перечисленных территорий экстенсивность и интенсивность зараженности неодинаково. В то время, исходя из результатов обследования рыб в бассейне р. Днепра (Коваль, 1959) нужно отметить, что здесь существуют очаги с более высокой экстенсивностью и интенсивностью инвазии рыб метацеркариями метагонимуса. По данным этого автора у некоторых рыб установлена стопроцентная зараженность с интенсивностью до 137 паразитов в одной чешуе. В Японии также имеются очаги со стопроцентной зараженностью некоторых видов рыб и с высокой интенсивностью инвазии. Так, например G. Koga (1938) обнаружил в одной чешуе более 100 цист метагонимусов.

Таким образом, в Верхнем Приамурье нами установлены в качестве дополнительных хозяев М.

yokogawai следующие виды рыб: язь амурский, карась, сиг, белый лещ, толстолобик, амурский сазан, верхогляд, пескари, горчаки, востробрюшка, конь-губарь, амурский плоскоголовый жерех, троегуб, конь-пестрый, подустчернобрюшка. В наибольшей степени поражены - язь, карась, горчак, востроброшка, пескарь.

При сравнительно низкой интенсивности инвазии в целом по Амуру, Зеи (2-4 метацеркарии на просмотренных чешуй) на отдельных участках некоторые виды рыб имеют 100% экстенсивность инвазии при довольно высокой интенсивности (до 100 метацеркарий на 72 чешуи). В условиях Верхнего Приамурья метацеркарии могут перезимовывать на рыбах не теряя инвазионной способности местом паразитирования в рыбах могут служить мышцы туловища, подкожная ткань, жабры, плавники, чешуя. В связи с тем, что заражение рыбы церкариями происходит в то время, когда температура воды в водоемах становится выше 18С, наиболее высокая зараженность в реках Верхнего Приамурья наблюдается в июле-августе. В зараженности рыб метацеркариями метагонимуса в реках Верхнего Приамурья наблюдается определенная мозаичность, которая обусловлена температурным режимом водоемов и ареалом распространения промежуточного хозяина этой трематоды - Semisulcospiro cancellata.

Первые сведения о промежуточных хозяевах М.

yokogawai содержатся в работах K. Mukoda (1913), S.

Muto (1917). Эти исследователи промежуточными хозяевами М. yokogawai считают моллюсков вида Semisulcospiro liberina с его разновидностями. Как оказалось впоследствии, этот вид является промежуточным хозяином для всех представителей рода Metagonimus, зарегистрированных в Японии. S. Takahashi (1929) указывает на него, как на промежуточного хозяина М. yokogawai var takahashi, а T. Kurokawa (1939), как на промежуточного хозяина М. katsuradai. Три этих вида церкарий в нестоящее время почти невозможно различить и каждый из них идентифицируется экспериментальным заражением животных.

Моллюски Semisulcospiro (особенно S. liberina) широко распространены и часто встречаются в Японии (Ito, 1964). В этих моллюсках паразитируют десятки видов различных церкарий. S. Takahashi (1929) при обследовании S. liberina в префектуре Окаяма выявил зараженность их церкариями М. yokogawai в 0,2-2,2%. T.

Kurokawa (1939), отмечает зараженность в префектуре Хиого в 2%. Согласно данным S. Takahashi (1929) и G.

Ochi (1957) моллюски S. liberina в префектуре Сидзуока заражены церкариями рода Metagonimus на 0,2-2,8% и почти на 6,2% в районе Шимада.л. J. Ito, (1964) отмечает, что моллюски S. liberina имеют более высокую экстенсивность заражения в густонаселенных пунктах, расположенных в долинах, чем в горных районах.

Главную роль в заражении моллюсков автор отводит домашним плотоядным (кошкам, собакам) и человеку.

Экстенсивность инвазии моллюсков церкариями метагонимусов подвержена сезонным колебаниям.

В литературе по этому вопросу имеется ряд сообщений японских авторов. K. Yoshino (1940) отмечает быстрый рост числа церкарий их S. liberina в водоемах японии начиная с мая. К таким же результатам пришел G.

Ochi естественного выхода церкарий; он отмечает, что в апреле из-за низкой температуры воды (12-15С) выхода церкарий не наблюдалось, в мае выход был у 1,6% моллюсков, в июле - 5,3%, в августе - 0,2%, в сентябре в октябре - 1,0%. Отсюда автор делает вывод, что выход церкарий из моллюсков находится в прямой зависимости от температуры воды. Сообщения этих авторов противоположны мнению J. Ito с соавторами (1957), который указывает на незначительное число случаев выхода церкарий в летнее время. J. Ito с соавторами (1959) отмечают, что экстенсивность инвазии S. liberina личинками японского сосальщика возрастает с увеличением размеров моллюска. R. Ando, U. Iwahashi (1924) в течении 15 дней наблюдали за выходом церкарий из моллюсков S. liberina отметили, что число церкарий, выходящих за день колебалось от 6 до 2,432, в среднем что составило 4,833. При этом активность выхода церкарий не зависела от влияния света. Что касается срока жизни вышедших церкарий, то, по данным S. Muto (1917), он равен приблизительно 8 часам в речной воде, часам в 1% растворе бикарбоната натрия и 1 минута в искусственном желудочном соке. R. Ando, U. Iwahashi (1924) указывают на срок двигательной способности церкарий в воде 5-6 часов, G. Ochi (1957) - 5-9 часов.

Отечественные авторы (Скрябин, Подьяпольская, Шульц, 1930; Змеев, 1947; Маркевич, 1951; Шевченко, 1956; Бауер, 1958; Гинецинская, 1958, Смогоржевская, 1976; Здун, 1961; Атаев, 1970 и др.) также сообщают о видовой принадлежности промежуточных хозяев М.

yokogawai, но эти сведения почерпнуты ими ив других источников. Так, Ф.Н. Морозов (по Скрябину 1952) промежуточными хозяевами М. yokogawai отмечает брюхоногих моллюсков из отряда Prosobranchia – Blantorbia nosophora, Melania libertine, M. ebenina, M.

amurensis, M. extensa, M. obliquegranosa, M.

nodiperdaquinaria, Katayama nosorbora, Pyradus cinculata.

В.П. Коваль (1959), обосновывает, что в Днепре промежуточными хозяевами М. yokogawai служат моллюски родов Melanopsis и Micromelania. M.И.

Бидулинa (1955) высказывает предположение, что церкария lophocerca является личиночной стадией М.

yokogawai, а эти церкарии обнаружены в моллюсках Bithynia tentaculata. А.С. Лутта (1934) в Петергофских водоемах, Е.И. Котовой (1939) в реке Клязьме, В.И.

Здуном (1952) в водоемах западных областей Украины, М.И. Бидулиной (1954) в реке Днепре, Р.А. КуприяновойШахматовой (196I) в реке Изме (Лысковский район, Горьковской области), в реке Оке (в районе г. Павлово), и в озере "Лунское" (окрестности г. Горького). K.

Heinemann (1937) считал,что церкария lophocerca является личиночной формой Metorchis intermedius. Г.Я.

Змеев (1936) при ихтиогельминтологических исследованиях на реке Амуре вскрывал брюхоногих моллюсков и у Melania amurensis в районе выше и ниже Николаевска-на-Амуре обнаружил редий с развитыми церкариями, которые по морфологически признакам могут быть отнесены к М. yokogawai, но это было лишь догадкой, как об этом говорит сам автор. Первым, кто определил промежуточных хозяев М. yokogawai на Амуре, была Л.В. Филимонова (1967). Обследовав моллюсков Semisulcospiro laevigata на реке Анюе (приток Амура), она установила, что они инвазированы личинками М. yokogawai.на 10,9%. А.С. Довгалев (1972) при обследовании меланиид в очагах метагонимоза (Хабаровский край) обнаружил личинок М. yokogawai в 421 моллюске из 8010 обследованных (5,24%).

Экспериментально им установлено, что роль промежуточных хозяев этого гельминта выполняют моллюски Semisulcospiro cancellata и Semisulcospiro laevigata.

Основываясь на литературных данных, что хозяева метагонимуса находятся среди моллюсков семейства Pachyhilidae. Из этого семейства в водоемах Верхнего Приамурья широко распространены моллюски Semisulcospiro cancellata тогда как особи второго вида Semisulcospiro laevigata, обитающие в бассейне Амура встречаются крайне редко. При обследовании рыбы на зараженность ее метацеркариями метагонимусов было обращено внимание на то, что на некоторых участках рек, в которых рыба была заражена личинками паразита, из брюхоногих встречался только один вил - Semisulcospiro cancellatа. Кроме того исходя из экспериментальных данных Шатрова А.С. (1977), установлено, что в Верхнем Приамурье промежуточным хозяином возбудителя метагонимоза является моллюск - Semisulcospiro cancellatа.

Возбудителем метагонимоза являются мелкие трематоды. Длина тела 1,0 - 2,5 мм и ширина 0,4 - 0,75 мм.

Наружные покровы паразита покрыты мелкими шипиками.

Характерным для метагонимусов является то, что семенники расположены в задней части тела один против другого, слегка наискось, округло овальной формы и достигают 0,20 – 0,30 мм в поперечнике.

Взрослые особи паразитируют в тонком отделе кишечника человека, домашних и диких плотоядных млекопитающих, вызывая при интенсивных инвазиях воспалительные процессы в слизистой оболочке кишечника. Иногда при воспалении обширных участков слизистой кишечника возникают упорные и тяжелые диареи.

Трематода развивается со сменой хозяев. Роль первого промежуточного хозяина возбудителя метагонимоза, на территории Амурской области, выполняет брюхоногий моллюск Semisulcospiro cancellata.

Этот вид обитает в водоемах с проточной водой (русла рек, протоки, заливы). Вторым промежуточным хозяином метагонимуса, через которого происходит заражение человека, являются многие речные виды рыб. В водоемах Амурской области наиболее интенсивно заражены чебак (амурский язь), карась, сазан, сиг, востробрюшка, конь губарь, верхогляд и пескарь.

Человек метагонимозом, вероятно, чаще всего заражается при случайном заглатывании чешуек мелких видов рыб с личинками паразита (метацеркариями) при питье воды или через руки; при употреблении в пищу сырой или плохо просоленной, прокопченной рыбы.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«В.И.Маевский С.Ю.Малков НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ТЕОРИЮ ВОСПРОИЗВОДСТВА Москва ИНФРА-М 2013 1 УДК 332(075.4) ББК 65.01 М13 Маевский В.И., Малков С.Ю. Новый взгляд на теорию воспроизводства: Монография. — М.: ИНФРА-М, 2013. — 238 с. – (Научная мысль). – DOI 10.12737/862 (www.doi.org). ISBN 978-5-16-006830-5 (print) ISBN 978-5-16-100238-5 (online) Предложена новая версия теории воспроизводства, опирающаяся на неизученный до сих пор переключающийся режим воспроизводства. Переключающийся режим нарушает...»

«Российская академия наук Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт истории, археологии и этнографии народов Дальнего Востока Дальневосточного отделения РАН ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СОЦИАЛЬНО-ПОЛИТИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (вторая половина XX – начало XXI в.) В двух книгах Книга 1 ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ ПОЛИТИКА: СТРАТЕГИИ СОЦИАЛЬНОПОЛИТИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ Владивосток 2014 1 УДК: 323 (09) + 314.7 (571.6) Исторические проблемы...»

«Е.Ю. Винокуров теория анклавов Калининград Терра Балтика 2007 УДК 332.122 ББК 65.049 В 49 винокуров е.Ю. В 49 Теория анклавов. — Калининград: Tерра Балтика, 2007. — 342 с. ISBN 978-5-98777-015-3 Анклавы вызывают особый интерес в контексте двусторонних отношений между материнским и окружающим государствами, влияя на их двусторонние отношения в степени, намного превышающей относительный вес анклава в показателях населения и территории. Монография представляет собой политико-экономическое...»

«С Е Р И Я И С С Л Е Д О ВА Н И Я К УЛ ЬТ У Р Ы ДРУГАЯ НАУКА Русские формалисты в поисках биографии Я Н Л Е В Ч Е Н КО Издательский дом Высшей школы экономики МО СКВА, 2012 УДК 82.02 ББК 83 Л38 Составитель серии ВАЛЕРИЙ АНАШВИЛИ Дизайн серии ВАЛЕРИЙ КОРШУНОВ Рецензент кандидат философских наук, заведующий отделением культурологии факультета философии НИУ ВШЭ ВИТАЛИЙ КУРЕННОЙ Левченко, Я. С. Другая наука: Русские формалисты в поисках биографии [Текст] / Л Я. С. Левченко; Нац. исслед. ун-т Высшая...»

«О.С. СУБАНОВА Фонды целевых капиталов некоммерческих организаций: формирование, управление, использование Монография подготовлена по результатам исследования, выполненного за счёт бюджетных средств по Тематическому плану НИР Финуниверситета 2011 года Москва КУРС 2011 УДК 330.142.211 ББК 65.9(2Рос)-56 С89 Рецензенты: В.Н. Сумароков — д-р экон. наук, профессор, заслуженный работник высшей школы, исполнительный директор Фонда управления целевым капиталом Финансового университета при Правительстве...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Таганрогский государственный педагогический институт Е.В. Мурюкина Диалоги о киноискусстве:  практика студенческого медиаклуба Ответственный редактор доктор педагогических наук, профессор А.В. Федоров Таганрог Издательский центр ГОУВПО Таганрогский государственный педагогический институт 2009 1 УДК 316.77:001.8 ББК 74.202 М 91 Печатается по решению редакционно-издательского...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Гродненский государственный университет имени Янки Купалы В.Е. Лявшук ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ МОДЕЛИ ИЕЗУИТСКОГО КОЛЛЕГИУМА Монография Гродно ГрГУ им. Я.Купалы 2010 УДК 930.85:373:005 (035.3) ББК 74.03 (0) Л 97 Рецензенты: Гусаковский М.А., зав. лабораторией компаративных исследований Центра проблем развития образования БГУ, кандидат философских наук, доцент; Михальченко Г.Ф., директор филиала ГУО Институт...»

«Д.Е. Муза 55-летию кафедры философии ДонНТУ посвящается ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЩЕСТВО: ПРИТЯЗАНИЯ, ВОЗМОЖНОСТИ, ПРОБЛЕМЫ философские очерки Днепропетровск – 2013 ББК 87 УДК 316.3 Рекомендовано к печати ученым советом ГВУЗ Донецкий национальный технический университет (протокол № 1 от 06. 09. 2013 г.) Рецензенты: доктор философских наук, профессор Шаповалов В.Ф. (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова) доктор философских наук, профессор Шкепу М.А., (Киевский национальный...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР НАУКА АКАДЕМИЯ НАУК СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА Т о м 229 Основаны в 1932 г. Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР Ответственный редактор доктор биологических наук Л.А. НЕВЕССКАЯ МОСКВА http://jurassic.ru/ НАУКА УДК 564.(521+523):551.761.(57) Триасовые ортоцератиды и наутилиды СССР/ Н.П. Счастливцева. — М.: Наука, 1988. — 104 с. — ISBN 5-02-004655-8. М...»

«Тузовский И.Д. СВЕТЛОЕ ЗАВТРА? Антиутопия футурологии и футурология антиутопий Челябинск 2009 УДК 008 ББК 71.016 Т 82 Рецензент: Л. Б. Зубанова, кандидат социологических наук, доцент Челябинской государственной академии культуры и искусств Тузовский, И. Д. Светлое завтра? Антиутопия футурологии и футурология антиутопий / И. Д. Тузовский; Челяб. гос. акад. культуры и искусств. – Челябинск, 2009. – 312 с. ISBN 978-5-94839-150-2 Монография посвящена научной и художественно-творческой рефлексии...»

«И. В. Челноков, Б. И. Герасимов, В. В. Быковский РЕГИОНАЛЬНАЯ ЭКОНОМИКА: ОРГАНИЗАЦИОННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ РАЗВИТИЯ РЕГИОНА • ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ • МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКА И ПРАВО И. В. Челноков, Б. И. Герасимов, В. В. Быковский РЕГИОНАЛЬНАЯ ЭКОНОМИКА: ОРГАНИЗАЦИОННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ РАЗВИТИЯ РЕГИОНА

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГАОУ ВПО Белгородский государственный национальный исследовательский университет ОПЫТ АСПЕКТНОГО АНАЛИЗА РЕГИОНАЛЬНОГО ЯЗЫКОВОГО МАТЕРИАЛА (на примере Белгородской области) Коллективная монография Белгород 2011 1 ББК 81.2Р-3(2.) О-62 Печатается по решению редакционно-издательского совета Белгородского государственного национального исследовательского университета Авторы: Т.Ф. Новикова – введение, глава 1, заключение Н.Н. Саппа – глава 2,...»

«Н.А. Ярославцев О существовании многоуровневых ячеистых энергоинформационных структур Невидимое пространство в материальных проявлениях Омск - 2005 1 Рекомендовано к публикации ББК 28.081 решением научно-методического УДК 577.4 семинара химико-биологического Я 80 факультета Омского государственного педагогического университета от 05.04.2004 г., протокол №3 Я 80 Н.А. Ярославцев. О существовании многоуровневых ячеистых энергоинформационных структур. Монография – Омск: Полиграфический центр КАН,...»

«Федеральное агентство по образованию Тверской государственный технический университет 85-летию Тверского государственного технического университета посвящается Н.И. Гамаюнов, С.Н. Гамаюнов, В.А. Миронов ОСМОТИЧЕСКИЙ МАССОПЕРЕНОС Монография Тверь 2007 УДК 66.015.23(04) ББК 24.5 Гамаюнов, Н.И. Осмотический массоперенос: монография / Н.И. Гамаюнов, С.Н. Гамаюнов, В.А. Миронов. Тверь: ТГТУ, 2007. 228 с. Рассмотрен осмотический массоперенос в модельных средах (капиллярах, пористых телах) и реальных...»

«Российская академия наук Институт этнологии и антропологии ООО Этноконсалтинг О. О. Звиденная, Н. И. Новикова Удэгейцы: охотники и собиратели реки Бикин (Этнологическая экспертиза 2010 года) Москва, 2010 УДК 504.062+639 ББК Т5 63.5 Зв 43 Ответственный редактор – академик РАН В. А. Тишков Рецензенты: В. В. Степанов – ведущий научный сотрудник Института этнологии и антропологии РАН, кандидат исторических наук. Ю. Я. Якель – директор Правового центра Ассоциации коренных малочисленных народов...»

«Федеральная таможенная служба Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Российская таможенная академия Владивостокский филиал Всемирный фонд дикой природы (WWF) С.Н. Ляпустин Борьба с контрабандой объектов фауны и флоры на Дальнем Востоке России (конец ХIХ – начало ХХI в.) Монография Владивосток 2008 УДК 339.5 ББК 67.408 Л97 Рецензенты: Н.А. Беляева, доктор исторических наук П.Ф. Бровко, доктор географических наук, профессор Ляпустин, С.Н. Л97 Борьба с...»

«V MH MO Межрегиональные исследования в общественных науках Министерство образования и науки Российской Федерации ИНОЦЕНТР (Информация. Наука. Образование) Институт имени Кеннана Центра Вудро Вильсона (США) Корпорация Карнеги в Нью-Йорке ( С Ш А ) Ф о н д Д ж о н а Д. и Кэтрин Т. МакАртуров (США) ИНОЦЕНТР информация наука • образование Данное издание осуществлено в рамках программы Межрегиональные исследования в общественных науках, реализуемой совместно Министерством образования и науки РФ,...»

«Иркутский государственный технический университет Научно-техническая библиотека БЮЛЛЕТЕНЬ НОВЫХ ПОСТУПЛЕНИЙ Новые поступления литературы по естественным и техническим наукам 1 января 2013 г. – 31 января 2013 г. Архитектура 1) Кулаков, Анатолий Иванович (Архитектурный)     Архитектурно-художественные особенности деревянной жилой застройки Иркутска XIX XX веков : монография / А. И. Кулаков, В. С. Шишканов ; Иркут. гос. техн. ун-т. – Иркутск :  Изд-во ИрГТУ, 2012. – 83 с. : ил....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ КАФЕДРА ЦЕНООБРАЗОВАНИЯ И ОЦЕНОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Т.Г. КАСЬЯНЕНКО СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ ОЦЕНКИ БИЗНЕСА ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ ББК 65. К Касьяненко Т.Г. К 28 Современные проблемы теории оценки бизнеса / Т.Г....»

«Ю. А. Москвичёв, В. Ш. Фельдблюм ХИМИЯ В НАШЕЙ ЖИЗНИ (продукты органического синтеза и их применение) Ярославль 2007 УДК 547 ББК 35.61 М 82 Москвичев Ю. А., Фельдблюм В. Ш. М 82 Химия в нашей жизни (продукты органического синтеза и их применение): Монография. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2007. – 411 с. ISBN 5-230-20697-7 В книге рассмотрены важнейшие продукты органического синтеза и их практическое применение. Описаны пластмассы, синтетические каучуки и резины, искусственные и синтетические...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.