WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«В.В. Будилов, П.В. Будилов Пространственно-временное распределение карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья МОНОГРАФИЯ САРАНСК МОРДОВСКОЕ КНИЖНОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

ИМЕНИ М.Е. ЕВСЕВЬЕВА

В.В. Будилов, П.В. Будилов

Пространственно-временное распределение карабидофауны

(Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья

МОНОГРАФИЯ

САРАНСК

МОРДОВСКОЕ КНИЖНОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО

2007 1 УДК 595.762.12:591.553(470.40/43) ББК 28.691 Ш 903 Рецензенты:

И.Х.Шарова, докт. биолог. наук, Почетный профессор Московского педагогического государственного университета;

Н.Б.Никитский, докт. биолог. наук, зав. лабораторией энтомологии Зоологического музея МГУ Печатается по решению редакционно-издательского совета Мордовского государственного педагогического института им. М.Е.Евсевьева Ш 903 В.В. Будилов, П.В. Будилов Пространственно-временное распределение карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья: Монография. – Саранск:

Морд. кн. изд-во, 2007.- 134 с., ил.

ISBN 978-5 7595-1766- В монографии на основании результатов многолетних исследований пространственно-временного распределения карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья предложена теоретическая модель протекания залежной сукцессии для карабидофауны, сетчатая экологическая классификация полевых видов жужелиц на различных фазах залежной сукцессии, а так же пути формирования комплекса жужелиц пахотных земель. Приведена сравнительная характеристика экологической структуры жужелиц в мозайке агроладшафта и закономерности пространственно-временного распределении.

Монография представляет интерес для экологов, энтомологов, карабидологов, студентов биологических факультетов вузов, работников сельского хозяйства.

ISBN 978-5 7595-1766-5 © Будилов В.В.,

ОГЛАВЛЕНИЕ

с ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ АГРОЦЕНОЗОВ

МОРДОВИИ. 2.1. Видовой состав жужелиц. 2.2. Зоогеографический состав. 2.3. Экологическая структура. 2.4. Спектр жизненных форм фауны полевых жужелиц агроценозов Мордовии. 2.5. Специфика видового и экологического состава полевых жужелиц района исследования в сопоставлении с другими регионами.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ

ЖУЖЕЛИЦ В МОЗАИКЕ АГРОЛАНДШАФТА.

3.1. Обилие доминантных видов жужелиц в различных биотопах 3.2. Комплексы карабидофауны исследованных биотопов 3.3. Краевой эффект в распределении жужелиц на полях. 3.4. Зависимость структуры населения жужелиц в агроценозах от

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ И

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

ПОЛЕВЫХ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ

4.1. Пространственно-временное распределение карабидофауны 4.2. Закономерности пространственно-временного распределении

ГЛАВА 5. ЗАЛЕЖНАЯ СУКЦЕССИЯ И СЕТЧАТАЯ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ.

5.1. Модель протекания залежной сукцессии для карабидофауны 5.2. Формирование комплекса жужелиц пахотных земель. 5.3. Пространственно-временное распределение жужелиц на основании модели залежной сукцессии. 5.4. Экологическая классификация полевых видов жужелиц на различных фазах залежной сукцессии и биоиндикация ее этапов. 5.5. Закономерности протекания сукцессии на залежах

ВВЕДЕНИЕ

В последние годы происходит активная разработка теоретических и практических проблем биогеоценологии, основ рационального использования воспроизводимых ресурсов биосферы и охраны природы.

Исследуются вопросы целостности и устойчивости биогеоценотических систем, их пространственной и функциональной организации, динамики.

Становится очевидным, что к агроценозам применимы все основные принципы формирования биогеоценозов, и их животное население имеет достаточно четкую структурную организацию. С изучением структуры агроценозов и закономерностей их динамики, связана разработка основ регуляции численности популяций почвенных беспозвоночных в агроценозах за счет использования внутренних регуляторных возможностей ценозов.

биологических ресурсов, управления рекреационными законами, целенаправленного преобразования природы, сохранения и улучшения естественной среды немыслимы без исследований населения насекомых. С ними связаны такие проблемы, как выявление изменений, возникающих в ценотических группировках животных в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства, определение основных стабилизирующих и дестабилизирующих факторов динамики численности полезных и вредных животных в агроценозах, развитие теоретических основ биометодов борьбы с вредными насекомыми.

В экологических исследованиях насекомых агроценозов значительная часть посвящена изучению Carabidae, как одному из самых многочисленных и разнообразных семейств отряда жесткокрылых. По данным Тишлера (Tischler, 1965), в агроценозах жужелицы по биомассе превосходят других членистоногих. Шарова (1984), сопоставляя комплексы жужелиц агроценозов различных природных зон Русской равнины, показала, что на полях в каждом модельном районе природной зоны встречается от 70 до и более видов Carabidae.

Высокая численность, видовое многообразие, многоядность определяют их роль как регуляторов численности почвенных беспозвоночных на полях. Доказана роль жужелиц родов Poecilus, Pterostichus, Harpalus, Calathus, Pseudoophonus, Agonum в уничтожении таких вредителей, как вредная черепашка, проволочники, капустная и гороховая тли, луговой мотылек (Адашкевич, 1971, Соболева-Докучаева, 1972, 1975, Титова, 1974, Заева, 1974, Куперштейн, 1974, 1980, Жаворонкова, 1985).

Среди жужелиц имеются и растительноядные формы. Некоторые из них могут приносить существенный вред культурным растениям, как на личиночных, так и в имагинальной стадиях развития, например, хлебная жужелица рода Zabrus (Самедов, 1985, Кряжева, 1985).

Большая группа личинок жужелиц является постоянными или факультативными сапрофагами и, следовательно, принимает участие в почвообразовании (Шарова, 1958).

Все чаще жужелицы используются как индикатор состояния почвеннорастительных условий и сукцессионных процессов в естественных и антропогенных ландшафтах.

Высокая численность и значение в жизни агроценозов определяет важность изучения экологии жужелиц.

Сведения о видовом разнообразии жужелиц в агроценозах Среднего Поволжья можно почерпнуть из ряда источников. Это работы Утробиной (1964), Дубовской (1965), Жеребцова (1982, 1990, 2000), Хмелькова (1990).

Наиболее полно исследованы Феоктистовым (1971) жужелицы лесов Мордовского заповедника, Будиловым В.В. (1992) жужелицы агроценозов, Будиловым П.В.(2002) карабидофауна рекреационных биотопов, Киселевым(1997) жужелицы урбанизированных ландшафтов.

Якушкиной(2001) изучено изменение населения жужелиц в рекреационных лесах Мордовии. Общий список видов жужелиц Мордовии опубликован в специальном издании (Шарова, Киселев).

Обобщенный анализ зональных закономерностей экологофаунистического распределения жужелиц в полевых агроценозах проведен Шаровой (1984, 1990), смены жизненных форм - Шаровой, Душенковым (1986).

Много исследований посвящено изучению зависимости структуры комплекса полевых жужелиц от мелиоративно-агротехнических факторов:

почвенных условий (Душенков, 1982, Васильева, 1984, Утянская, 1984 и др.), севооборотов (Попова, 1982, 1984, 1986, Карпова, 1984, Касандрова, Золотова, 1984, Утянская, 1984, 1986, Тарусова, 1986 и др.), режимов выпаса, полива, внесения удобрений и инсектицидов (Антощенков, 1979, Карпова, 1984, Догадина, 1987, Солдатова, 1989, Назаренко, 1990, Чекмарева, 1990, Душенков, 1990 и др.).

Имеются работы по изучению структуры популяций массовых видов жужелиц в агроценозах, выявляется их миграционная активность и экологическое распределение (Касандрова 1970, 1990, Назаренко 1970, 1990, Макаров 1989, 1990).

Вместе с тем, многие проблемы экологии жужелиц изучены еще недостаточно. На современном этапе исследований пока мало сведений о зависимости пространственно-временного распределения жужелиц от элементов микрорельефа и мозаики почвенно-растительных условий.

Оставалось неизвестным, как изменяется половая и возрастная структура популяций жужелиц в мозаике агроландшафта в течение сезона и как вид использует ресурсы среды в процессе жизненного цикла. Практически не исследована проблема связи карабидофауны с сукцессионными процессами, протекающими в агроландшафте. Изучение этих вопросов необходимо для понимания естественных регуляторных факторов агроценозов, для совершенствования методов биологической защиты растений.

пространственно-временного распределения жужелиц в мозаике агроландшафта, изменения структуры популяций доминантных видов в рядах биогеоценозов и выявление экологических закономерностей залежной сукцессии для карабидофауны.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Исследования проводились в модельном районе на севере лесостепной зоны Среднего Поволжья на биологической станции Мордовского государственного педагогического института имени М. Е. Евсевьева в окрестностях села Старое Девичье Ельниковского района с 1985 по годы.

Схема опытных участков полей приведена на рис. № 1.Они расположены по профилю в пойме реки Мокша.

На луговой террасе поймы (поле №1) почва пойменная дерновая зернистая, тяжелосуглинистая по механическому составу; на надпойменной темно-серая лесная оподзоленная, среднесуглинистая по механическому составу (поле № 2) и чернозем оподзоленный среднесуглинистый по механическому составу с глубиной залегания до 30 см. (поля №№ 4, 5, 6, 7).

Всего обследовано 7 полей с разными культурами и 13 прилегающих биотопов.

Для сбора материала был использован метод транссект, пересекающих опытные участки (рис. № 1) по надпойменной террасе в направлениях северо-восток - юго-запад и северо-запад - юго-восток с выходом в пойму, проходящих через возделываемые поля и естественные биотопы. Все поля района исследования были включены в кормовой девятипольный невыполненный севооборот.

Для выяснения пространственно-временного распределения жужелиц в мозаике агроландшафта помимо полей, нами были обследованы следующие прилегающие биотопы (рис. №2, №3).

Условные обозначения биотопов к гистограммам на рис. №№ 2, 2 - поле № 1 (пойма) 16, 16а - луговины, прилежащие к лесополосе 11 - восточный склон оврага № 12 - дно оврага № 13 - западный склон оврага № 1. Участок пойменного луга, прилегающий с одной стороны к пойменному озеру Большое (старица реки Мокша), а с другой стороны - к полю № 1. Основу травостоя лугового участка составляли: мятлик луговой, пырей ползучий, клевер луговой и ползучий, чина, нивяник.

2. Поле № 1, расположенное в пойме реки Мокша, с пойменной дерновой зернистой, тяжелосуглинистой по механическому составу почвой. В результате севооборота на поле сменились пар, озимая пшеница, ячмень.

3. Залежь № 1 расположена на поле № 1. Представляет собой заброшенную в семидесятых годах строительную площадку, состоящую из ям для фундамента, завезенного песка, выбросов почвы в виде небольших холмиков, поросших в основном полевой земляникой и расположенной на участке пойменного луга. Размер залежи 150 на 300 м.

4. Залежь № 2. Отделяет поле № 1 от поля № 2. Это не глубокая балка, заросшая кустарником, шириной около 150 м., длиной около 500м.

5. Залежь № 2а. Участок пойменного луга, примыкающий к залежи № 2 и полю № 2, длиной около 300 м. и шириной 50 м. Основу травостоя лугового участка составляет мятлик луговой, клевер луговой и ползучий, полевица белая, чина луговая.

6. Поле № 2. Расположено на переходе пойменной террасы и плакора.

В севообороте использовались викоовсяная смесь, озимая пшеница, ячмень. Почва поля темно-серая лесная оподзоленная, среднесуглинистая по механическому составу, пласты с мощностью залегания до 30 см.

7. Старый яблоневый сад, находится на надпойменной террасе.

Большая часть деревьев погибла от морозов, урожай не собирается, сад заброшен, используется для выпаса сельскохозяйственных лисохвост, ежа сборная.

8. Поле № 3. Расположено на надпойменной террасе (как и все последующие биотопы), с одной стороны ограничено садом, с другой - оврагом. Севооборот за период исследований - ячмень, пар, озимая пшеница. Почвы представляют собой комплекс смыто намывных почв, среднесуглинистых по механическому составу.

9. Залежь № 3. Размеры 30 Х 35 м., образовалась около 5 лет назад, во время замены фундамента столбов были брошены бетонные блоки, мешающие вспашке. Растительность рудеральная.

10. Залежь № 4. Столб на поле № 3. Вокруг столба небольшая не пропахиваемая зона площадью около 10 кв. м. Растительность рудеральная.

11, 12, 13. Овраг № 1. Служит естественной границей полей №№ 3, 4.

незадернованные склоны), в месте пересечения транссекты направление оврага - юг-север. Восточный склон крутой, песчаный, слабо задернован. Дно и западный склон используются для сенокоса и для выпаса. Основу растительности западного склона и дна составляют тимофеевка полевая, мятлик луговой, живучка ползучая, клевер полевой и луговой, чина, ковыль.

14, 15. Поле № 4. С восточной стороны граничит с оврагом № 1, лесополоса. В соответствии с кормовым севооборотом чередовались ячмень, озимая пшеница, пар. Почва - чернозем оподзоленный, среднесуглинистый по механическому составу.

17. Полезащитная лесополоса. Образующая порода - дуб, возраст 35- лет. Ширина лесополосы 50 м., задернение слабое, местами, в основном злаковыми травами. Поля отделены от полезащитной полосы луговыми участками шириной 20-25 м., также выделенными в отдельные биотопы(16, 16а).

18. Поле № 7. Граничит с лесополосой. Культуры, использовавшиеся в севообороте: ячмень, яровая пшеница. Почвы те же.

19. Поле № 5. Естественной границей поля служит овраг № 2.

Культуры севооборота: озимая пшеница, викоовсяная смесь. Почва:

чернозем оподзоленный, среднесуглинистый по механическому составу, с глубиной залегания 40 см., кислый.

20. Залежь № 5. Столбы на поле № 5. Не пропахиваемая площадь около 1О кв.м., растительность рудеральная.

21,22,23. Овраг № 2. Служит естественной границей полей №№ 5, 6.

Также собственно оврагом можно считать лишь верховья. В месте пересечения с транссектой типичная балка глубиной около 30 м. с общим направлением юг - север. Восточный склон более крутой, террасного строения. Почвы склона песчаные, задернованы в основном террасы. Западный склон более пологий. Этот склон и дно оврага хорошо задернованы, используются для сенокоса и выпаса скота. Растительность многообразна, меняется в зависимости от места расположения на склоне. Верхние части склонов на границе с полями представляют собой суходольный луг с признаками степной растительности, содержащей ковыльные участки.

24. Поле № 6. Граничит с оврагом № 2. В кормовом севообороте использовались ячмень, озимая пшеница, подсолнечник. Почва:

чернозем оподзоленный, среднесуглинистый по механическому составу с глубиной залегания до 40 см., кислый.

25. Скирда на поле № 6, сложенная в 1987 году после уборки урожая из не обмолоченного ячменя и простояла до осени 1988 года.

26. Как особые биотопы рассматривались границы полей между собой и естественными биотопами, представляющие собой многолетние микрорельефа, локальная засоренность посевов. Таким образом, было выделено и обследовано 87 биотопов, относящихся к пахотным и залежным землям, лугам, оврагам, лесополосам.

Общее направление транссект, пересекающих надпойменную террасу северо-восток - юго-запад и северо-запад - юго-восток с выходом в пойму (рис. №1).

Сбор материала проводился в 1988 и 1989 годах с конца апреля по середину октября. В 1985-1987 годах осуществлялось общее экологофаунистическое обследование района и отработка методик сбора материала.

Жужелицы отлавливались методом почвенных ловушек Барбера.

Ловушками служили стеклянные банки с диаметром отверстия 75 мм, на 1/ заполненные 4 % раствором формалина. Ловушки функционировали в каждом из перечисленных биотопов. На полях было расставлено по ловушек. Схема установки ловушек представлена на рис. № 1. Одновременно экспонировалось 150-200 ловушек. Выборку жуков проводили 1 раз в неделю. Пробы из каждой ловушки выбирались и обрабатывались отдельно для получения дифференцированной картины распределения жужелиц.

Для исключения влияния методов сбора на учеты численности и видового богатства в течение сезона, а также в ранний весенний и предзимний периоды, когда имаго жужелиц и личинки переходят к зимовке и активность их на поверхности почвы бывает очень низкой, применялся метод почвенных проб. В нашей работе использовались почвенные пробы площадью 25 Х 25 см и глубиной 40 см. Разборка проб проводилась по слоям. После выборки животных ямы сразу же засыпались.

Кроме этих методов, дополнительно применялись прикопки, ручной сбор и непосредственные наблюдения в природе.

Для изучения жизненного цикла, в условиях лаборатории в садке содержалось около 200 самок имаго H.rufipes Deg.

Имаго доминантных видов жужелиц вскрывали и по генеративному состоянию гонад определяли их возраст по методике Валлина (Wallin 1987):

1. Ювенильные.

Это недавно отродившееся имаго с надкрыльями светлой окраски.

Самки без следов развития ооцитов или жировых тел. Мандибулы остроконечные. У самцов нет следов развития семенников, придаточных жировых желез или жирового тела.

2. Имматурные.

У жуков кутикула полностью затвердевшая, у самок яиц в яичниках нет. Яичники компактные, непрозрачные, белые. Боковые яйцеводы маленькие и узкие, желтые тела отсутствуют. Жировое тело часто большое;

мандибулы острые. Яичники без следов развития ооцитов и без желтых тел.

Семенники белые, непрозрачные, занимают менее половины длины брюшка (Pterostichus, Harpalus). Придаточные железы белые, занимают более половины длины брюшка, семенники недостаточно развиты, жировое тело часто хорошо развито.

3. Генеративные.

В яичниках самок присутствуют полностью развитые яйца, желтые тела отсутствуют или слабо развиты. Мандибулы не стертые. Или желтые тела отчетливые, мандибулы изношены, жировое тело маленькое. Семенники большие и различимые, почти наполняющие брюшко. Семенники и придаточные железы белые, раздутые, совершенно заполняющие брюшко;

жировое тело плохо развито.

4. Постгенеративные.

Нет яиц в яйцеводах или яичниках. Боковые яйцеводы большие, желтые тела часто видимы как темные пятна на основании каждой овариолы (у мелких жуков не видны). Нет жирового тела, кроме немногих жуков, пойманных до зимней спячки. Мандибулы изношены. Желтые тела иногда трудно различить или они совершенно отсутствуют. На этой стадии легко отличаются от незрелых жуков своими увеличенными боковыми яйцеводами и изношенными мандибулами.

Семенники и придаточные половые железы, регрессирующие и непрозрачные или желтоватые, придаточные железы занимают менее половины длины брюшка, нет жирового тела.

Личинки тоже разделялись на 3 возрастные группы. Для выяснения возраста использовалась таблица соотношений размеров (Emden, 1942).

Для сравнения фауны полевых жужелиц с другими природными зонами и между биотопами использован коэффициент фаунистического сходства Жаккара (Душенков, 1986):

где: А и В - количество видов в сравниваемых районах, Размещение жужелиц дается по Бигону и др. (1989):

1. Случайное - когда любое место может быть занято организмом с одинаковой вероятностью.

2. Регулярное (или равномерное) - когда каждая из особей стремится избежать всех прочих.

3. Групповое (контагиозное, пятнистое) - когда все особи в большей или меньшей степени "привлекаются" к определенным участкам местообитаний.

Всего собрано за 3 года исследований около 150 тысяч экземпляров жуков и личинок жужелиц, относящихся к 87 видам. При этом было отработано около 15 тысяч ловушко-суток, взято около 500 почвенных проб, а также вскрыто около 10 тысяч самок восьми доминантных видов жужелиц.

ГЛАВА

ОБЩАЯ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ АГРОЦЕНОЗОВ МОРДОВИИ.

2.1. Видовой состав жужелиц.

За время проведения исследований на полях и прилегающих к ним естественных было собрано свыше 170 тысяч жужелиц, относящихся к родам и 87 видам (табл. № 1).

Наиболее разнообразно представлены рода: Amara - 19 видов, Harpalus - 10 видов, Pterostichus - 5 видов, Poecilus - 5 видов, Calathus - видов.

Для характеристики численного обилия видов нами были приняты следующие критерии: доминанты - более 5 %, субдоминанты - от 1 до 5 % и редкие - менее 1 % (Mossakowski, 1970).

К видам, доминирующим по суммарной численности, относятся:

Poecilus cupreus, P. punctulatus, Bembidion properans, Harpalus rufipes.

Численное обилие наиболее массовых видов приведено в таблице № 2.

Отличительной чертой комплекса полевых жужелиц в Мордовии является доминирование наряду с типичными для лесной зоны массовыми видами лесостепного вида Poecilus punctulatus(5,7 % численного обилия), а также некоторые других лесостепных и степных видов(Microlestes minutulus - 4, %, Calathus halensis – 2 %, Poecilus crenuliger – 1 %), суммарное численное обилие которых достигает 14 %.

Сравнение с видовым составом сходных ландшафтов пригородной зоны г. Саранска (Чегодаева 1999) и самого города (Киселев 1997) демонстрирует близкую картину. Но при анализе всей карабидофауны наблюдаются резкие отличия. В г. Саранске к доминантам относятся Carabus nemoralis, Patrobus assimilis, а в пригородной зоне Poecilus melanarius. Это отличие объясняется значительной долей в исследованиях закрытых биогеоценозов.

Видовой состав, зоогеографическая, экологическая и количественная характеристики фауны полевых жужелиц Ельниковского района Мордовии.

№ Виды Зоо- Сезонное Биотоп. Жизнен. Количестгеограф. размн. хар-ка. форма венная Условные обозначения:

Зоогеографическая характеристика:

ГА - голарктический, ТПп – Транспалеарктический полизональный, ТПб транспалеарктический бореальный, ТПн - транспалеарктический неморальный, ЕС - европейско-сибирский, ЗП - западнопалеарктический, Е европейский.

Сезонное размножение: В - весеннее, О - осеннее, М - мультисезонное.

Биотопическая характеристика:

Лс - лесные, Лг - луговые, Пр - приводные, Б – болотные, Ст – степные, П – полевые, Э – эврибионтные.

Жизненные формы:

З - зоофаги (э.х.- эпигеобионты ходящие, э.б. - эпигеобионты бегающие, с.п-п. - стратобионты поверхностно-подстилочные, с.п. стратобионты подстилочные, с.п-т. - стратобионты подстилочнотрещинные, с.п-пч - стратобионты подстилочно-почвенные, г. геобионты), М.- миксофитофаги (с.- стратобионты, сх. стратохортобионты, гх. - геохортобионты).

Количественная характеристика: + - редко, ++ - часто, +++ - в массе.

Численное обилие (в %%) массовых видов жужелиц в агроценозах 2.2. Зоогеографический состав.

Для характеристики зоогеографического состава жужелиц агроценозов Мордовии использованы общие данные по зоогеографии жужелиц (Крыжановский, 1965, Петрусенко, 1971).

транспалеарктические, западно-палеарктические, европейско-сибирские.

Среди них большинство видов полизональные с большой экологической пластичностью. Данные по зоогеографической структуре карабидофауны приведены в таблице №3.

2.3. Экологическая структура.

Экологическая структура фауны полевых жужелиц Мордовии по группам видов с разным биотопическим преферендумом представлена в таблице № 4. Биотопические характеристики видов заимствованы из работ карабидологов по населению и экологическому распределению жужелиц на территории Русской равнины (Шарова, 1970, Душенков, 1984, Попова, 1986 и др.) В открытых ландшафтах преобладают по видовому обилию луговые и полевые группы, распространенные в агроценозах разных зон: Poecilus cupreus, Harpalus rufipes, H. affinis, H. distinguendus, Amara apricaria.

По срокам размножения комплекс полевых жужелиц Мордовии характеризуется преобладанием весеннего типа размножения - 55 %, осеннего - 40 % и мультисезонные виды - 5 %.

Экологические группы по биотопическому Видовое обилие в 2.4. Спектр жизненных форм фауны полевых жужелиц агроценозов Мордовии.

характеризуют экологическую структуру животного населения и отражают специфику почвенно-растительных и микроклиматических условий в конкретных биоценозах (Шарова, 1984). Видовой состав полевых жужелиц был классифицирован по группам жизненных форм по системе Шаровой (1977, 1981). Зональный спектр жизненных форм полевых жужелиц представлен двенадцатью группами и приведен в табл. № 5.

Класс зоофагов включает 9 групп – 52 % видового обилия от всех жужелиц. Класс миксофитофагов представлен тремя группами и составляет 48 % видового разнообразия и 21,2 % численного обилия. Из зоофагов в зональном спектре по видовому обилию преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidion properans), а по численному обилию - подстилочно-почвенные (Poecilus cupreus). Наименьшее численное обилие имеют эпигеобионты ходящие и бегающие (Calosoma investigator, Asaphidion flavipes), а по видовому обилию - геобионты роющие и роюще-бегающие (Clivina fossor, Broscus cephalotes).

Поверхностноподстилочные Подстилочнотрещинные

МИКСОФИТОФАГИ.

Из миксофитофагов по видовому разнообразию преобладают геохортобионты гарпалоидные (Harpalus affinis), а по численному обилию видов - стратохортобионты (H. rufipes).

Из характеристики зонального спектра полевых жужелиц можно сделать вывод об их экологическом разнообразии и о широком диапазоне использования ярусов почвы, о преобладании зоофагов как по видовому, так и по численному обилию.

2.5. Специфика видового и экологического состава полевых жужелиц района исследования в сопоставлении с другими регионами.

При сравнении состава полевых жужелиц агроценозов Мордовии с другими регионами лесной зоны можно отметить следующее. Видовое разнообразие комплекса полевых жужелиц района исследования составляет 84 вида. В зоне смешанных лесов Московской области отмечено 78 видов (Шарова, 1984), в лесостепной зоне в Тамбовской и Воронежской областях – по 83 вида (Скуфьин, 1967, Касандрова, 1972, Попова, 1982).

Комплекс полевых жужелиц района исследования по видовому многообразию в основном типичен для Русской равнины.

Коэффициент фаунистического сходства населения жужелиц по Жаккару зоны смешанных лесов (Московская обл.) и Мордовии равен 0,55. С населением жужелиц агроценозов лесостепной зоны (Тамбовская обл.) (Попова, 1986) - 0,58, таким образом, видовой состав полевых жужелиц агроценозов Мордовии занимает промежуточное положение между зоной смешанных лесов и лесостепной, что соответствует географическому положению района. Состав доминантных видов жужелиц агроценозов Мордовии отличается как от зоны смешанных лесов, так и лесостепной зоны, но часть массовых видов общая во всех регионах: Poecilus cupreus, H. rufipes.

Но есть также и существенные различия. Так, в зоне смешанных лесов (Московская обл.) по данным Шаровой, Соболевой-Докучаевой (1984) и Душенкова (1982) Pterostichus melanarius, Bembidion lampros обычны на полях, а в агроценозах Мордовии P. melanarius редок и встречается лишь в лесах. В этом проявляется принцип зональной смены стаций. В более континентальных условиях Мордовии этот вид не выходит из под полога леса.

На полях и в садах лесостепной зоны, по данным Поповой (1982), Касандровой (1972) в состав доминантных видов входят Anisodactylus signatus, Amara ingenua, Pterostichus melanarius, а в районе исследований эти виды достаточно редки.

Отличительной чертой населения полевых жужелиц агроценозов Мордовии является многочисленность некоторых лесостепных и степных видов, как Poecilus punctulatus и Poecilus crenuliger.

исследований по биотопическому преферендуму несколько отличается от зоны смешанных лесов. Наблюдается увеличение обилия луговых и полевых видов по сравнению с лесными; появляются степные виды (4 %). Другие экологические группы видов на полях представлены незначительно. По численному обилию преобладают лугово-полевые и полевые виды с мультисезонной активностью: Poecilus cupreus, H. rufipes, Bembidion properans.

Таким образом, экологический комплекс полевых жужелиц Мордовии по биотопическому преферендуму занимает промежуточное положение Характеристика общего спектра жизненных форм полевых жужелиц агроценозов модельного района приведена выше. Сравнивая зональные спектры жизненных форм полевых жужелиц, Шарова (1984) сделала вывод об их изменении в южном направлении по пути ксерофилизации.

Из анализа спектра жизненных форм полевых жужелиц видно, что видовое разнообразие зоофагов ближе к лесостепной зоне (52,4 % и 51 %), а численное обилие (78 % в районе исследования) к зоне смешанных лесов. Из жужелиц зоофагов по числу видов в агроценозах Мордовии преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidion) и подстилочные (Calathus), по численному обилию они уступают стратобионтам подстилочно-почвенным (Pterostichus), что соответствует спектральному распределению зоофагов в лесостепной зоне.

Таким образом, эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц агроценозов в Мордовии имеет общие черты, как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной. Это подтверждается доминированием наряду с видами лесной зоны лесостепного вида Poecilus punctulatus и увеличением численного обилия представителей лесостепной и степной зон до 14 %; увеличением в спектре жизненных форм видового обилия миксофитофагов, уменьшением поверхностно-подстилочных и подстилочных стратобионтов из класса зоофагов. Это объясняется усилением ксерофилизации комплексов полевых жужелиц в Мордовии по сравнению с центральными регионами Европейской части России, что, видимо, связано с нарастанием континентальности климата.

ГЛАВА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ

СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ В МОЗАИКЕ

АГРОЛАНДШАФТА.

3.1. Обилие доминантных видов жужелиц в различных биотопах агроценозов Мордовии.

В главе приведены данные о комплексах жужелиц в мозаике агроландшафтов, расположенных по транссектам, пересекающих профиль долины реки Мокши (рис. № 1). Всего обследовано 87 биотопов, занятых разными угодьями, представляющих собой поля, участвующие в севообороте, сады, лесозащитные полосы, старые овраги, растущие только в вершинах и залуженные участки различного возраста. Их характеристика приведена выше.

Комплексы жужелиц охарактеризованы видовым составом, численностью (в единицах динамической плотности: среднее число экземпляров жужелиц на лов/сут за сезон), структурой доминирования видов, спектром биотопических групп и жизненных форм. В связи с тем, что в агроландшафте преобладают виды открытых пространств, то наиболее показательным в характеристике населения жужелиц оказались не биотопические группы, а жизненные формы. Все процентные отношения в описании экологической структуры населения жужелиц даны к общему количеству жужелиц конкретного биотопа. Обилие доминантных видов жужелиц различных биотопов агроценозов Мордовии приведено в табл. № 6, 7.

Обилие доминантных видов жужелиц в залуженных биотопах properans punctulatus minutulus quadrimaculatum distinguendus cephalotes crenuliger Обилие доминантных видов жужелиц на полях Мордовии.

1. Пойменный луг.

В этом биотопе зарегистрировано 35 видов жужелиц, их средняя уловистость в сезоне 53 экз. на 1 лов./сут. (таблица № 8).

В спектре жизненных форм полевых жужелиц пойменного луга) преобладают миксофитофаги, как по численному обилию - 59,4 %, так и по геохортобионтов гарпалоидных (Harpalus affinis 20 %),что характерно для луговых почв в условиях лесостепи (Шарова 1984).

разнообразию, так и по численному обилию, группа стратобионтов подстилочно-почвенных (Poecilus cupreus – 9 %).

2. Пойменное поле № 1.

По видовому разнообразию и численному обилию на поле № преобладают зоофаги. Они составляют 56 % видового разнообразия и 82 % численного обилия. Наиболее многочисленна из них (58,4 %) группа стратобионтов подстилочно-почвенных (Poecilus cupreus – 50 %) и группа стратобионтов поверхностно-подстилочных -21 % численного обилия (Bembidion properans - 13,8 %).

жизненных форм полевых жужелиц в различных биотопах.

11.Овраг № Из миксофитофагов многочисленны стратохортобионты – 10 % (H.

rufipes - 9,8 %), видовое разнообразие максимально у геохортобионтов гарпалоидных (Harpalus affinis - 6,3 %). Уловистость жуков близка к средней по полям (140 экз. л/сез.), но разнообразие низкое - 25 видов. Цифровой материал приведен в таблице № 8.

3. Залежь № 1.

Залежь № 1 отличается большим видовым разнообразием - 49 видов.

Миксофитофаги доминируют, как по видовому разнообразию (53 %), так и по численному (52 %) обилию. Стратохортобионты составляют 28 % численного обилия (H. rufipes – 26 %), причем максимальная уловистость наблюдается в весенний и осенний периоды, летом уменьшается. Группа геохортобионтов гарпалоидных (22 % численного обилия) очень разнообразна по видовому составу. Основу этой группы составляют род Harpalus – 13 % численного обилия и род Amara – 9%. Среди стратобионтовскважников доминируют Cymindis angularis – 2 % общего численного обилия.

Зоофаги составляют 47 % численного обилия карабидофауны залежи № 1. На стратобионтов подстилочно-почвенных приходится 13 % (Poecilus cupreus, P. versicolor в данной биотопы имеют одинаковую численность и 5,1 %), 12,8 % на эпигеобионтов ходящих (Carabus estreicheri) и 12,2% стратобионтов подстилочных (Calathus). Группа стратобионтов подстилочных оказалась и наиболее разнообразна – 10 % видового обилия от всех жужелиц биотопы.

4. Залежь № 2.

Основную часть спектра жизненных форм полевых жужелиц на залежи № 2 занимают миксофитофаги. Они доминируют как по видовому составу (62 %), так и по численному обилию (66 %). 44 % численного обилия приходится на группу геохортобионтов гарпалоидных (разнообразные виды стратохортобионтов (в основном H. rufipes – 19 %).

Зоофаги занимают меньшую часть спектра жизненных форм залежи № 2 и представлены стратобионтами подстилочно-почвенными (19 % численного обилия) и стратобионтами поверхностно-подстилочными (12 % численного обилия) с разнообразным видовым составом без выраженного доминирования какого-либо вида.

Характерной чертой этой биотопы является низкая численность жужелиц (38 экз./л.) и малое видовое разнообразие (29 видов). Из 9 групп жизненных форм зоофагов представлены три.

5. Залежь № 2а.

Залежь № 2а (пойменный луг) расположена рядом с залежью № 2, но в спектрах жизненных форм имеются существенные различия. Видовое многообразие залежи № 2а больше на 31 %. Видовое обилие зоофагов и миксофитофагов на залежи № 2а равны, численное обилие миксофитофагов составляет 67,5 % общей численности жужелиц. В этом классе жизненных форм преобладают группы стратохортобионтов (H. rufipes – 37 %) и геохортобионтов гарпалоидных (Amara, Harpalus без выраженного доминирования).

Многообразие жизненных форм зоофагов на залежи 2а выше, чем на залежи 2 на 38 %, а также более полно представлено по группам. Наиболее многочисленны стратобионты подстилочно-почвенные: 12 % (Poecilus punctulatus – 4 %, P. cupreus – 5 % численного обилия).

6. Поле № 2.

Для поля № 2 были составлены спектры жизненных форм края поля и середины поля. На границе поля более значительна доля миксофитофагов на 26 % выше численного обилия, чем в среднем по полю. Но характер доминирования сохраняется - в обоих спектрах жизненных форм из миксофитофагов преобладает группа геохортобионтов гарпалоидных (Harpalus).

стратобионтами поверхностно-подстилочными (Bembidion), а в середине поля доминируют стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus) – 42 %, доля стратобионтов поверхностно-подстилочных уменьшается на 23 %.

Видовое многообразие на краю поля выше (39 видов), чем в середине ( вид). Сходная картина наблюдается с уловистостью (173 и 169 экз./л.).

8. Яблоневый сад.

Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц старого сада является преобладание группы геохортобионтов гарпалоидных (Amara) – % численного обилия от всех жужелиц. Среди зоофагов наиболее представительны стратобионты подстилочные (Calathus erratus – 17 %). По видовому многообразию преобладают миксофитофаги – 70 %, а из них геохортобионты гарпалоидные (49 %). Уловистость (53 экз./л.) и общее видовое разнообразие (23 вида) не велики.

9. Залежь № 3.

По видовому обилию зоофаги и миксофитофаги занимают равные доли в жизненном спектре жужелиц на залежи № 3 (по 18 видов). Среди миксофитофагов наиболее разнообразны геохортобионты гарпалоидные ( % общего видового разнообразия), а среди зоофагов - стратобионты подстилочные и подстилочно-почвенные (по 5 видов).

По численному обилию преобладают зоофаги – 66 %. Среди них выделяются стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus cupreus) – 30 % и стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidion) – 18 %.

Миксофитофаги составляют 34 % численного обилия от всех жужелиц.

На этой залежи численность (253 экз./л.) и видовое разнообразие ( видов) выше, чем на равномерных участках посевов на поле № 3.

10. Залежь № 4.

Залежь № 4 расположена также на поле № 3, но отличается от залежи № 3 площадью. В спектре жизненных форм жужелиц залежи № преобладают зоофаги, как по обилию - 55 %, так и по видовому разнообразию – 53 %. Наиболее многочисленны стратобионты подстилочнопочвенные (Poecilus cupreus) – 25 %, стратобионты подстилочные (Calathus ambiguus) – 15 %, стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidion) – 12 %. Среди миксофитофагов по численности и разнообразию преобладают геохортобионты гарпалоидные (Harpalus affinis) – 25 %.

Уловистость жужелиц на залежи № 4 выше, чем на окружающем поле и на залежи № 3 и составляет 306 экз./л. Видовое разнообразие представлено 28 видами.

11. Овраг № 1.

В связи с неоднородностью природных условий оврага № 1 были составлены спектры жизненных форм жужелиц для восточного склона, дна оврага, западного склона и суммарный для всего оврага. Почвеннорастительные условия биотопы приведены в первой главе.

Восточный склон.

Отличительной чертой спектра жизненных форм жужелиц восточного склона является обилие миксофитофагов – 89 % численного обилия и 67 % видового разнообразия. Наиболее представительны в этом классе геохортобионты гарпалоидные (Harpalus smaragdinus) – 57 % численного обилия и стратохортобионты (H. rufipes) – 30 %.

Класс зоофагов малочислен. Такие группы, как эпигеобионты ходящие, геобионты роющие и бегающе-роющие, стратобионты подстилочные отсутствуют. Стратобионты поверхностно-подстилочные и подстилочнопочвенные составляют в сумме 8 % численного обилия. Уловистость жужелиц не большая (35 экз./л.), видовое разнообразие составляет 27 видов.

Западный склон.

Спектр жизненных форм жужелиц западного склона напоминает спектр восточного склона (табл. № 8). В классе миксофитофагов уменьшается численное обилие геохортобионтов гарпалоидных (на 14 %) и происходит замена доминирования: преобладают представители рода Amara, в частности Amara eguestris составляет 27 % от численности всех жужелиц.

Численное обилие класса зоофагов увеличивается на 11 %, но из него выпадает группа эпигеобионтов летающих (Cicindela soluta), составлявшая на восточном склоне 1,5 % численного обилия.

Видовое разнообразие западного склона представлено 27 видами, уловистость - 40 экз./л.

Спектр жизненных форм жужелиц дна оврага отличается от предыдущих стаций. Увеличивается до 40 видовое разнообразие, уловистость - до 70 экз./л.

Численное обилие зоофагов возрастает до 32 %, но соотношение видов зоофагов и миксофитофагов не изменяется. Из зоофагов наращивают свою численность стратобионты подстилочно-почвенные - до 19 % (с большим видовым разнообразием) и стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidion) - до 11 %.

Миксофитофаги составляют на дне оврага 68 % численного обилия.

Большая часть спектра жизненных форм миксофитофагов представлена стратохортобионтами – 45 %, с доминированием Ophonus obscurus, достигающим на дне оврага 17 % численного обилия. Стратобионтыскважники (Cymindis) имеют 6,7 % численного обилия, геохортобионты гарпалоидные (Poecilus) – 16 %.

Усредненный спектр жизненных форм населения жужелиц оврага приведен в табл. № 6. Зоофаги составляют 22 % численного обилия и 49 % видового разнообразия. По численности среди класса зоофагов преобладают стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus), а среди миксофитофагов геохортобионты гарпалоидные (Harpalus, Amara) – 38 %. Общее разнообразие видов в овраге № 1 большое - 57 видов, а уловистость жужелиц по сравнению с полями не велика - 44 экз./л.

12. Поле № 4.

Для поля № 4 составлены спектры жизненных форм жужелиц пограничной полосы и усредненный по полю. На границе поля с окружающими биотопами зоофаги составляют 66 % численного обилия и % видового. Наиболее полно представлены группы стратобионтов подстилочно-почвенных (Poecilus cupreus) – 23 % численного обилия, стратобионтов подстилочных (Calathus halensis) – 18 % и стратобионтов поверхностно-подстилочных (Agonum dorsale) – 17 %. В классе миксофитофагов преобладают стратохортобионты (H. rufipes, P. griseus) – % численного обилия.

Спектр жизненных форм жужелиц центра поля № 4 отличается увеличением численного обилия зоофагов на 17 % по сравнению с окраиной.

Особенно сильно возрастает доля стратобионтов подстилочно-почвенных (Poecilus) - на 23 %. В то же время происходит снижение численного обилия таких групп, как стратобионты подстилочные (за счет рода Calathus) - на 6 % и стратобионты подстилочно-трещинные (рода Microlestes). Класс миксофитофагов снижает свое численное обилие в 2 раза по сравнению с окраиной, но видовое разнообразие изменяется не значительно. Группа стратохортобионтов уменьшается на 13 % численного обилия, в основном за счет H. rufipes, а геохортобионтов гарпалоидных (Harpalus affinis) - на 3 %.

Видовое разнообразие карабидофауны центра поля составляет 33 вида, а окраины - 32. Уловистость - 153 экз./л. в центре поля, на окраине - 361 экз./л.

13. Полезащитная лесополоса.

Лесополоса отличается исключительно низким видовым разнообразием - 24 вида. Уловистость жужелиц тоже не велика - 55 экз./л. Класс зоофагов составляет 56 % численного обилия и 67 % видового разнообразия. Основу спектра жизненных форм зоофагов составляет группа стратобионтов подстилочно-почвенных – 33 % общего численного обилия. Из них 24,6 % падает на Pterostichus niger, хотя в остальных биотопах он попадается в единичных экземплярах. Стратобионты поверхностно-подстилочные, представленные в основном родом Agonum, составляют 18 % численного обилия. Доля стратобионтов подстилочных (Pterostichus vernalis) тоже не велика - 2,5 % численного обилия и 8 % видового разнообразия.

В классе миксофитофагов значительная часть спектра жизненных форм занимают стратохортобионты (Harpalus rufipes) - 36 % численного обилия.

Геохортобионты гарпалоидные (8 %) представлены в основном родом Amara и локализованы на границе лесополосы с примыкающей луговиной.

14. Поле № 7.

Спектр жизненных форм жужелиц на поле № 7 характеризуется большим численным (87 %) обилием и видовым (64 %) разнообразием зоофагов. Основная часть численного обилия спектра жизненных форм зоофагов на поле № 7 приходится на группу стратобионтов подстилочнопочвенных – 67 % всех жужелиц. В этой группе, кроме доминантного вида Poecilus cupreus, встречающегося на всех полях, возрастает доля P.

punctulatus - до 8,5 %. Отличительной особенностью этого поля является сравнительно низкое содержание в спектре стратобионтов поверхностноподстилочных (Bembidion) - 12 % численного обилия.

Миксофитофаги на поле № 7 не многочисленны: стратохортобионты (Harpalus rufipes) составляют 9 % численного обилия, а геохортобионты гарпалоидные (Amara consularis) - 4%. По видовому разнообразию самая представительная группа геохортобионты гарпалоидные – 25 %. Уловистость жужелиц и видовое разнообразие на поле средние - 33 вида, 301 экз./л.

15. Поле № 5.

Характерной чертой спектра жизненных форм жужелиц на поле № является максимальная доля зоофагов, по сравнению с другими полями и биотопами. Она достигает 88 % численного обилия и 68 % видового разнообразия. Стратобионты подстилочно-почвенные класса зоофагов преобладают по численному – 41 % обилию и видовому разнообразию – %. В этой группе доминировал Bembidion properans – 33 % численности всех жужелиц. Стратобионты поверхностно-подстилочные (Poecilus cupreus) несколько уступают по численности предыдущей группе – 34 %, а по видовому разнообразию превосходят - 21,5 %. Спектр жизненных форм жужелиц в поле № 5 содержит значительную долю геобионтов: бегающероющих (Broscus cephalotes) и роющих (Clivina fossor) - 2,6 % численного обилия.

стратохортобионты (Harpalus rufipes) – 9 % и геохортобионты гарпалоидные по видовому разнообразию – 24 %, но численность их не велика и составляет менее 3 %. Уловистость жужелиц на поле большая - 521 экз./л., количество видов среднее - 37.

16. Залежь № 5.

Залежь № 5 окружена полем № 5 и описана в 1 главе. Не смотря на небольшие размеры залежи, спектр жизненных форм жужелиц несколько отличается от спектра окружающего поля.

Численное обилие класса зоофагов с 88 % на поле снижается до 59 % на залежи. Сильно уменьшается доля группы стратобионтов подстилочнопочвенных (Poecilus) - до 10% численного обилия, падает численность стратобионтов поверхностно-подстилочных до 20%, исчезают геобионты роющие, но возрастает численность стратобионтов подстилочных (Calathus) до 28 %.

В классе миксофитофагов в 5 раз увеличивается численное обилие геохортобионтов гарпалоидных (Harpalus). Уловистость жужелиц на залежи № 5 очень высокая, на 28 % выше, чем на поле и составляет 721 экз./л., разнообразие видов равно 27.

17. Овраг № 2.

Спектр жизненных форм жужелиц оврага № 2 приведен в табл. № 6. По отношению видов зоофагов к миксофитофагам он напоминает спектральный состав оврага № 1 – 51 % к 49 %. Однако общее видовое разнообразие ( видов) ниже, что объясняется, видимо природными условиями оврага № 2.

Доля миксофитофагов по численному обилию составляет 62,5 %. Наиболее представительна, как и в овраге № 1, группа геохортобионтов гарпалоидных Стратохортобионты составляют 19,5 % численного обилия. Уловистость жужелиц низкая и равна 36 экз./л.

18. Поле № 6.

Класс зоофагов составляет 87 % численного обилия и 53 % видового разнообразия жужелиц на поле № 6. Стратохортобионты поверхностноподстилочные (Bembidion) составляют 40 % численного обилия.

Стратобионты подстилочно-почвенные - 21,6 % (кроме Poecilus cupreus, очень значительна доля P. punctulatus - 8,6 %). Чертой, отличающей спектр жизненных форм поля № 6 от остальных полей и биотопов, является увеличение численности стратобионтов подстилочно-трещинных (Microlestes) до 10 % и геобионтов бегающе-роющих (Broscus cephalotes) до %. Довольно велика на этом поле численность (23 %) и видовое обилие группы стратобионтов подстилочных, состоящей в основном из различных представителей рода Calathus. Среди миксофитофагов по численному обилию доминируют стратохортобионты (Harpalus rufipes) 8 %, а по видовому - геохортобионты гарпалоидные – 35 %. Видовое многообразие равно 40, уловистость жужелиц 294 экз./л.

19. Поле № 6 (около скирды).

Наличие таких неравномерностей ландшафта как стога сена или, в нашем случае, скирды соломы, влияют на изменение спектра жизненных форм жужелиц. Происходит увеличение численного обилия представителей класса миксофитофагов (на 9 %), в основном за счет геохортобионтов гарпалоидных (рода Amara) на 8 %. Уловистость жужелиц возросла по сравнению со средним по полю № 6 на 22,8 % и составила 381 экз./л.

20. Поле № 5. (неравномерности посевов).

На поле № 5 отмечалась локальная полоса посевов с очень большой загрязненностью сорняками. Ловушки, установленные в этой биотопы зарегистрировали увеличение численного обилия в 2,5 раза, видового - на %. Изменился спектр жизненных форм жужелиц. Численное отношение зоофагов к миксофитофагам почти не изменилось, но видовое разнообразие возросло на 18 %. Внутри класса зоофагов произошли значительные перегруппировки: на 14 % увеличилось численное обилие стратобионтов поверхностно-подстилочных (Bembidion), стратобионтов подстилочных - на 3 %, Calathus halensis увеличил свою численность в 5 раз. Стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus), наоборот, уменьшили свое численное обилие на 12 %.

Изменения сходного характера, связанные с неравномерностью посевов, регистрировались также на полях №№ 7 и 8.

21. Поле № 1. (изменение почвенных условий).

Локальные изменения почвенных условий также влияют на экологофаунистические характеристики комплекса полевых жужелиц. На пойменном поле № 1, увеличение содержания песка в почве аллювиального происхождения, повлекло за собой увеличение уловистости Carabus estreicheri до 35 экз./л., численное обилие которого на других участках поля очень незначительно (отмечаются отдельные находки), а на других полях района исследования не зарегистрирован совсем.

функционировавших ловушек, C. estreicheri отлавливался только двумя ( экз./ л. за сезон), установленными на местах с повышенным содержанием песка антропогенного происхождения.

3.3. Краевой эффект в распределении жужелиц на полях.

Численное и видовое обилие жужелиц в различных сильно варьирует.

Даже в условиях полей, засеянных монокультурами, происходит изменение в эколого-фаунистической структуре жужелиц по площади поля. На пространстве поля выделяются такие неравномерности ландшафта (принято называть нарушениями), как не пропаханные участки, загрязненность полей сорняками, локальные изменения состава почвы, залежи и т.д. Всё это отражается на видовом и численном обилии карабидофауны, как правило, в сторону увеличения. В экологических обзорах последних лет (Пианка, 1979, Бигон и др., 1990) отражена теория нарушений (неравновесие). Одно из положений этой теории, разработанное для растений, гласит, что мозаичность условий, "пятнистость" среды является важнейшим фактором повышения и поддержания видового разнообразия. Многие теоретические положения, предназначенные непосредственно для растительной части сообществ, оказываются верными и для животного мира, т.к. растения являются основой всех трофических связей биогеоценозов. Поэтому мы решили рассмотреть карабидофауну района исследования с точки зрения теории неравновесия в условиях пространственной неоднородности.

Для проведения эксперимента на полях были установлены ловушки в местах изменения микрорельефа, загрязнения посевов сорной растительностью. Оказалось, что засоренность посевов приводит к изменению спектра жизненных форм полевых жужелиц и к резкому повышению их численного и видового обилия на 20-30 %, а в некоторых случаях и больше. Здесь интересно отметить и такой факт, что на полях, где в процессе севооборота выращивается викоовсяная смесь и многолетние травы, численное и видовое богатство карабидофауны увеличиваются на 30по сравнению с таковыми на других полях. Сходные данные приводятся и другими исследователями, например, Утянской (1984, 1986). Этот факт, видимо, тоже можно отнести к влияниям неоднородности среды обитания.

многолетних травах по сравнению с таковым на других культурах ранее объяснялось мезофитностью условий в течение всего сезона. Нам же удалось доказать, что дополнительно к этим факторам существенную роль играет неоднородность среды обитания на многолетних травах по сравнению с монокультурами.

Примером нарушения, связанного с изменением свойств почвы, может служить значительное увеличение уловистости Carabus estreicheri на песчаных почвах, по сравнению с суглинком.

Скирда, оставленная на поле № 6, вызвала изменения в составе и численности жужелиц. Видовое обилие увеличилось вдвое в радиусе 15-20 м от скирды, а численное - на 30 %.

На не пропаханных участках, залежах 2-5-летнего возраста также регистрируется повышение видового богатства и численного обилия (см.

выше).

Интересным примером может служить и краевой эффект. Если рассматривать с теоретической точки зрения, то граница между полем и окружающим ландшафтом является классическим примером неоднородности среды. Нами были составлены гистограммы, приведенные на рис. №4 для границ 6 полей, иллюстрирующие изменения видового разнообразия и численного обилия. Цифровые данные приведены в таблице № 9.

Видовое обилие и уловистость жужелиц в ловушки, установленные на полях Удаленность Среднее Ловушки, установленные в ряд от края поля с интервалом в 10 м, показали влияние неоднородности на численное и видовое обилия на расстоянии до 40 м. Видовое обилие на краю поля всегда максимально и по усредненным данным составляет 80 % общего количества видов на поле, к центру поля этот параметр уменьшается. В среднем по полю за зоной краевого эффекта видовое обилие составляет 45 % общего богатства видов на поле. Численное обилие жужелиц также падает от края к центру поля и в среднем составляет 49 % от обилия в зоне максимального воздействия краевого эффекта. Обращает на себя внимание то, что по воздействию на видовое и численное обилие полевых жужелиц краевой эффект и наличие на полях небольших островков залежей очень схожи.

3.4. Зависимость структуры населения жужелиц в агроценозах от микроусловий среды обитания.

На пахотных землях такие нарушения в агроландшафте, как образование залежей, неоднородность посевов (причем, не обязательно загрязненности сорняками), изменение почвенных условий, краевой эффект и др. приводят к увеличению численности и видового разнообразия полевых жужелиц. На целинных и залежных землях жесткой корреляции между численным и видовым богатством в условиях "пятнистости" среды выявить не удалось. Так, суммарное видовое богатство жужелиц на залежи № весьма большое и сопровождается высокой численностью, что вполне объяснимо неоднородностью условий внутри самой залежи (см. описание).

Численное же обилие карабидофауны в овраге № 2 низкое, а видовое, в связи с неоднородностью мест обитания - велико (рис. № 3). Овраг № 1 также не отличается высокой численностью жужелиц (рис. №2), но зато суммарное видовое разнообразие максимально из всех исследованных биотопов.

Разнообразие условий приводит к формированию различных комплексов жужелиц в биотопах оврага № 1. Это подтверждается коэффициентом фаунистического сходства Жаккара, рассчитанного для дна и склона оврага.

Из вышесказанного видно, что распределение карабидофауны района исследований по биотопам подтверждает положение теории нарушений об изменениях видового богатства в условиях мозаичности среды.

исследований, отмечено изменение в эколого-фаунистической характеристике комплекса жужелиц в различных условиях.

Пахотные земли, используемые в севообороте, отличаются малым видовым и численным обилием миксофитофагов. Из миксофитофагов наиболее обильна по численности группа стратохортобионтов (Harpalus rufipes). Геохортобионты гарпалоидные (Harpalus) по численности на пахотных землях не достигают уровня предыдущей группы, но по видовому агроценозах района исследований не многочисленны.

Зоофаги доминируют в спектре жизненных форм пахотных земель.

Особенно это характерно для численного обилия. На некоторых полях оно достигает 90 % от всех жужелиц. На 6 полях среди зоофагов преобладают стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus) - до 70 % численного обилия. Несколько уступает группа стратобионтов поверхностноподстилочных (Bembidion), но на плакорном поле № 6 она превосходит по численности все остальные группы спектра жизненных форм. Стратобионты подстилочные (Calathus) присутствуют на всех полях, но обильны на плакоре и больше тяготеют к нарушениям равномерности посевов, связанных с сорной растительностью. Стратобионты подстилочно-трещинные представлены одним родом Microlestes и максимальную численность проявляют на плакорном поле № 6. На этом же поле 3 % численности достигают геобионты бегающе-роющие (Broscus cephalotes). Геобионты малочисленны. Представители подкласса эпигеобиос на пахотных землях встречаются не часто. Исключением могут служить эпигеобионты летающие (Cicindela germanica). На некоторых полях они иногда достигают субдоминантного уровня.

Характерной чертой полей, используемых в севообороте, является смещение спектра жизненных форм жужелиц на окраинах в сторону стратохортобионты (Harpalus rufipes) наращивают в основном свою численность, иногда до 100 % и более, а геохортобионты гарпалоидные (Harpalus, Amara) как численное, так и видовое обилия. Краевой эффект в спектре жизненных форм зоофагов проявляется увеличением численного обилия стратобионтов подстилочных (Calathus) и уменьшением всех остальных групп зоофагов.

Сходные изменения спектров жизненных форм жужелиц происходят растительностью.

В спектре жизненных форм полевых жужелиц на целинных и залежных землях происходит резкое увеличение численного обилия и видового разнообразия миксофитофагов.

3.5. Отмеченные закономерности В результате анализа комплексов жужелиц различных биотопов отмечены следующие закономерности:

• Структура населения жужелиц по видовому обилию наиболее сложна на целинных участках и залежах и соответственно упрощается на возделываемых полях, т.е. нарастает в условиях "пятнистости" среды.

• По численному обилию наиболее высокие показатели характерны для населения жужелиц полей и ранних залежей и, наоборот, низкая численность жуков свойственна комплексам жужелиц на целинных участках агроландшафта.

• Миксофитофаги и зоофаги проявляют различную активность на многочисленны и разнообразны на залежах, окраинах полей и на центральным частям возделываемых полей.

• На целинных и залежных участках в спектре жизненных форм жужелиц преобладают миксофитофаги геохортобионты, а общее численное обилие жужелиц, по сравнению с пахотными землями, небольшое. Спектр жизненных форм жужелиц пахотных земель характеризуется доминированием стратобионтов подстилочнопочвенных.

ГЛАВА

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПОЛЕВЫХ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗЛИЧНЫХ

4.1. Пространственно-временное распределение карабидоыауны В этой главе нами рассматриваются вопросы пространственновременного распределения отдельных видов жужелиц по группам жизненных форм. Нами рассмотрены виды по группам жизненных форм, приведенные в таблице № 10. Сезонная динамика активности и пространственное распределение массовых видов жужелиц представлены в графической форме, где по горизонтали расположены обозначения ловушек по направлению от окраины к центру поля, по вертикали - временные параметры (на продолжении сезона), а высота столбика соответствует численному обилию вида.

ЗООФАГИ

I. Эпигеобионты летающие II. Эпигеобионты ходящие 3. Carabus estreicheri F.- W.

III. Эпигеобионты бегающие IV. Стратобионты поверхностно- 6. B. guttula F.

V. Стратобионты подстилочные 13. C. melanocephalus L.

VI. Стратобионты подстилочно-трещи 17. Microlestes minutulus Gz.

VII. Стратобионты подстилочноP. lepidus Leske.

почвенные VIII. Геобионты бегающе-роющие 26. Broscus cephalotes L.

IX. Геобионты роющие 27. Clivina fossor L.

МИКСОФИТОФАГИ

Х. Стратобионты-скважники XI. Стратохортобионты 31. H. griseus Pz.

XII. Геохортобионты гарпалоидные 1. Cicindela germanica L. Встречается в биотопах агроценозов Мордовии постоянно, но численное обилие сильно изменяется по годам.

Если в 1988 году вид редко отмечался как на пахотных землях, так и на целинных, то в 1989 году численное обилие резко возросло и достигло 0,56 % от всех полевых жужелиц, т.е. вид вошел в группу "обычные".

Пространственное распределение по стациям района исследований достаточно необычно. Максимальное численное обилие зарегистрировано на центральной части полей, на окраинах полей и молодых залежах почти не встречается, однако численность возрастает на старых залежах и лугах.

Избирательности к элементам мезорельефа у C. germanica не отмечено.

Динамика сезонной активности не изучалась.

2. Cicindela soluta Dej. Вид в агроценозах Мордовии не обилен. На пахотных землях, молодых залежах, закрытых биотопах не встречается.

Отлавливается на старых залежах и лугах, т.е. в тех же биотопах, что и C.

germanica, за исключением пахотных земель, где C. soluta не встречается совсем. Динамика сезонной активности не изучалась, в связи с малой численностью.

3. Carabus estreicheri F.- W. Численное обилие вида в биотопах района исследования не велико, однако встречается во многих биотопах (в основном единичные находки), кроме старого сада и полезащитной полосы. Наиболее уловистыми оказались ловушки, установленные на старых залежах и молодых лугах, образовавшихся на месте залежей. C. estreicheri встречается на целинных и закустаренных лугах с небольшим численным обилием. На пахотных землях C. estreicheri увеличивает свою численность на окраинах полей и залежных участках, т.е. обладает положительным краевым эффектом. Обладает избирательной способностью к мезорельефу - основная масса жуков отловлена в пойменных биотопах и на полях. Замечено чередование численного обилия по годам. Пика сезонной динамики активности не отмечено, уловистость изменялась больше из-за погодных условий, чем от вегетационного периода. Активен с конца апреля до конца августа. Самки с яйцами обнаружены уже в конце апреля. Вид обладает экологической пластичностью и конкурентоспособностью.

4. Bembidion properans Step. Численное обилие вида велико. Он не только входит в группу доминантных видов, но в весенний, а иногда и осенний периоды после вспашки полей, становится фоновым, т.е. с численностью свыше 50 % от обилия жужелиц, активных на поле в то время.

Численное обилие Bembidion properans в районе исследований составляет 21,5 % от общего обилия карабидофауны. Встречается во всех биотопах, но в закрытых численность не высокая и регистрация его в лесополосе, старом саду, закустаренном лугу скорее связана с высокой миграционной способностью, чем средой обитания. Наибольшее численное обилие B.

properans проявляет на пахотных землях, причем, в центре полей и снижает на окраинах и залежах, т.е. обладает отрицательным краевым эффектом, проявляющемся, однако, в очень узкой зоне. Расселение по площади поля B.

properans хаотично, изменчиво и относится к случайному распределению.

Пространственно временное распределение на полях приведено на графиках №№ 1, 2, 3.

По литературным данным и нашим исследованиям вид проявляет два пика сезонной динамики активности: весенний и осенний. Причем, связь активности с размножением сомнительны. Самки с яйцами в гонадах встречаются на полях с конца апреля по конец августа. Начало первого пика совпадает по времени с откладыванием яиц, а второй пик сезонной активности приходится на то время, когда кладка яиц уже заканчивается.

Скорее всего, напочвенная активность жуков связана со вспашкой почвы.

Доказательством может служить летнее повышение напочвенной активности жуков на полях, оставленных под черный пар, а также после культивации почвы (граф. №3). Избирательности к элементам мезорельефа B. properans не проявляет.

5. Bembidion quadrimaculatum L. Вид в агроценозах Мордовии составляет 4,3 % от численного обилия всех жужелиц. Также, как и предыдущий, отмечен во всех биотопах - от пахотных земель до закрытых элементов агроландшафта. При всей схожести их пространственного распределения (графики №№ 4, 5) имеются существенные различия.

Численное обилие вида B. quadrimaculatum выше на землях, не включенных в севооборот, чем у B. properans. B. quadrimaculatum охотнее селится на молодых залежах, более обилен на многолетних залежах и в естественных биотопах.

Пространственное распределение по площади пахотных полей также отличается от B. properans. B. quadrimaculatum проявляет достаточную по достоверности результатов агрегированность к залежным участкам и окраине поля, т.е. обладает положительным краевым эффектом. Сезонная динамика активности прослеживается с трудом, пики активности не совпадают по времени на различных полях и имеют те же тенденции, что и у B. properans, т.е. более связаны с обработкой почвы, чем с размножением. Самки с яйцами в гонадах отлавливались с мая по начало августа. Отмечена избирательность в отношении мезорельефа: поля плакора, особенно с легким механическим составом почв, более притягательны для B. quadrimaculatum. Разница может достигать 50 %.

6. Bembidion guttula F. Численность в районе исследований не велика.

В залуженных биотопах обнаружены отдельные находки, чуть выше обилие на залежах. Основная масса сосредоточена на пахотных землях, где проявляют случайное распределение по площади поля со слабо выраженным, но достоверным отрицательным краевым эффектом. Сезонная динамика активности не изучалась.

В отношении к мезорельефу проявляет избирательность - основная масса жуков отловлена на плакоре.

7. Agonum viridicupreum Gz. Вид в биотопах района исследований обычен и составляет 0,6 % от численности всей карабидофауны. Обладает достаточной экологической пластичностью, встречается во всех видах агроландшафта, но максимальной численности достигает на обочинах полей и молодых залежах. На многолетних залежах численное обилие уменьшается, но бывает выше, чем на равномерных участках посевов на полях.

Распределение на пахотных землях не равномерно, проявляет положительный краевой эффект. Разница плакор - пойма не достоверна. Пик сезонной активности приходится на последнюю треть лета.

8. Anchomenus dorsale Pont. Численность этого вида ниже, чем у предыдущего. Отличительной чертой этих двух видов можно считать то, что A. dorsale более охотно выходит на равномерные участки полей, а A.

viridicupreum склонен заселять биотопы с залужением.

9. Licinus depressus F. Вид в районе исследований не многочислен. На пахотных землях не обнаружен, максимум обилия проявляется на закустаренном лугу, встречается в закрытых биотопах, экологической пластичностью, по всей видимости, не обладает.

Род Calathus.

В экологии рода Calathus много общего (граф. №№ 6, 7, 8). Все представители, встречающиеся в стациях агроценозов Мордовии, обладают осенним типом сезонной динамики активности, выходят на пахотные земли, где агрегируются к залежам и обочинам полей, т.е. обладают положительным краевым эффектом. Максимальное численное обилие проявляют на молодых залежах и обочинах полей.

По отношению к мезорельефу, у зарегистрированных в районе исследования представителей рода Calathus, выражена избирательность:

численное обилие жуков на плакоре много выше, чем в пойме.

Различия в экологии у жуков рода Calathus касаются в основном биотопического преферендума.

10. Calathus ambiguus Pk. Вид обладает большой пластичностью в агроценозах Мордовии. Численное обилие составляет 2,6 % общего обилия карабидофауны. Кроме пахотных земель и молодых залежей, C. ambiguus охотно селятся на старых залежах. В условиях залужения численность жука падает, но, тем не менее, он встречается даже в закрытых биотопах.

11. Calathus halensis. Численное обилие вида несколько ниже, чем у предыдущего (2 %), но позволяет отнести его в ту же группу субдоминантов.

Отличается от предыдущего вида кривой толерантности: пределы толерантности этого вида уже - в места обитания не входят закрытые стации, обилие на полях немного меньше.

12. Calathus erratus Sahlb. Обилие вида составляет 0,8 % от всех жужелиц района исследований. От других представителей рода Calathus его отличают самые низкие пределы толерантности - редко выходит на пахотные земли и залуженные участки.

13. Calathus melanocephalus L. В общих чертах его пространственное распределение схоже с предыдущим видом, однако, на целинных и закустаренных лугах он проявляет большее численное обилие, хотя общая численность его ниже, чем у других представителей рода Calathus.

14. Synuchus vivalis Pk. Численное обилие этого вида составляет 1,2 % общей численности жужелиц. Вид обладает широкой экологической пластичностью, встречается во всех стациях, повышая обилие на обочинах полей и молодых залежах, при этом показывая приблизительно равную уловистость на пахотных землях и в лесополосе. На полях проявляет положительный краевой эффект и агрегированность к залежным участкам.

Максимальное количество жуков вида S. vivalis отловлено на плакорном поле № 6. Сезонная динамика активности не изучалась.

Отличительной чертой L. ferrugieneus являются очень узкие пределы толерантности - обитают только на молодых лугах с небольшими заходами на старые залежи и целинные луга. Сезонная динамика активности не изучалась ввиду малой численности.

16. Trechus quadristriatus Schr. Вид в агроценозах Мордовии обладает агроландшафта, несколько реже - на залежах и по мере залужения исчезает.

На полях проявляет отрицательный краевой эффект, избирательности к мезорельефу не обнаружено, динамика сезонной активности не изучалась.

17. Microlestes minutulus Gz. (граф. №№ 9, 10). Численное обилие в стациях района исследования составляет 4,4 % общего обилия карабидофауны, что позволяет отнести его в группу субдоминантов. Вид экологически пластичен: встречается во всех стациях, включая и закрытые старый сад и лесополоса, но основная его масса расселяется на пахотных землях. Пространственное распределение по площади поля агрегировано:

численность незначительно, но достоверно повышается на окраинах полей и микрозалежах, что говорит о положительном краевом эффекте. Сезонная динамика активности не изучалась.

По отношению к мезорельефу проявляет избирательность - тяготеет к плакору, где обилие вида может превышать численность в пойме (поле 1 и поле 6) в 11 раз.

характеристики вида сходны с предыдущим, численное обилие не большое.

19. Poecilus cupreus L. Для вида характерна высокая численность в районе исследований: он является доминантным видом и его обилие составляет 27,1 % от всех жужелиц. P. cupreus обладает хорошей пластичностью, встречается во всех изученных стациях. Максимальная уловистость этого вида приходится на поля, пространственное распределение и сезонная активность приведены на графиках №№ 11-17.

Распределение по площади поля следующее: на краях P. cupreus встречается реже, а максимальное количество жуков этого вида отлавливается за зоной краевого эффекта - на 30 % больше, т.е. он обладает отрицательным краевым эффектом. На нарушениях однородности ландшафта, таких, как загрязненность посевов сорняками, залежи и т.д.

уловистость уменьшается. В биотопах, не включенных в севооборот, летняя численность P. cupreus не велика, но повышается в сентябре и конце апреля.

По отношению к мезорельефу преферендума не обнаружено, разница в численности между плакором и поймой колеблется по годам и зависит от возделываемых культур.

График №13.

График №14.

График №15.

График №16.

Сезонная динамика активности представлена на графике № 18. Пик активности приходится на конец мая - июнь. Это связано с размножением, что подтверждается наличием в гонадах самок зрелых яиц.

Для P. cupreus отмечены изменения численности по годам. Так, на поле № 5 в 1988 (граф. №14) году уловистость жуков была выше, чем в 1989 году (граф. №12) в 6 раз. Сходная картина с изменением уловистости наблюдается на других полях, что объясняется по-видимому сменой культур в процессе севооборота. Наибольшая численность наблюдается на полях, занятых озимыми культурами. Такая реакция на замену культуры свидетельствует о высокой способности вида, реагировать на изменения в окружающей среде, т.е. конкурентоспособности.

20. Poecilus punctulatus Schall. Обилие вида в биотопах агроценозов Мордовии намного ниже, чем у P. cupreus и составляет 5,7 % общего численного обилия карабидофауны. Пространственное размещение схоже с предыдущим видом, т.е. обладает отрицательным краевым эффектом, уменьшает свою численность на не пропаханных участках, залежах, на участках посевов, загрязненных сорной растительностью. Графики пространственно-временного распределения приведены на граф. №№ 19-23.

В отличие от P. cupreus, в естественных биотопах P. punctulatus встречается только на молодых залежах, а в остальных биотопах агроландшафта отсутствует в течение почти всего вегетационного периода, появляясь в сборах залежных и целинных участков в предзимний и ранне-весенний периоды, что видимо, связано с зимовкой. Отмечена взаимосвязь этого вида с P. cupreus: на полях с большим численным обилием P. cupreus, обилие P.

punctulatus уменьшается и, наоборот, там, где обилие P. cupreus не велико, увеличивается численность P. punctulatus (граф. №№ 14,21). Это вполне объяснимо, если рассмотреть жизненные циклы этих видов: максимум сезонной активности P. punctulatus смещен на более поздний период, приблизительно на 2 недели (граф. № 18), что позволяет ему занимать стации засеянные культурами с более поздним развитием, т.е. яровыми, тогда как P.

cupreus тяготеет к озимым. Это позволяет существовать им совместно на пахотных участках агроценозов, невзирая на то, что конкурентная способность P. punctulatus в условиях района исследований видимо ниже.

График №19.

График №20.

График №21.

График №22.

P. punctulatus проявляет избирательность к мезорельефу. На полях, засеянных одними и теми же культурами, численность его на плакоре выше на 71 %. Это вероятно следствие того, что P. punctulatus относится к видам, доминирующим в степной зоне (Шарова, 1986) и требует более ксерофитных условий для своего существования.

21. Poecilus versicolor Sturm. Вид с широкой экологической пластичностью, встречается во всех биотопах, но максимальной численности достигает на залуженных участках. Исключение составляют "старые" биотопы, такие, как полезащитная лесополоса - там вид отсутствует полностью. На пахотных землях обычен, но большой численности не достигает. Предпочитает поля с сильной загрязненностью сорными растениями. Избирателен и к микро нарушениям ландшафта: предпочитает залежи на полях, более засоренные места, наращивает свою численность на краях полей, т.е. обладает положительным краевым эффектом, чем отличается от представителей того же рода, например, P. cupreus.

Встречается как в пойме, так и на плакоре, разница в численности не достоверна. Пик сезонной динамики приходится на середину июня.

Пространственно-временная структура и сезонная динамика активности представлена на графике № 24). Численное обилие по всему району исследования равно 2 %.

22. Poecilus lepidus Leske. Вид с низкой численностью в агроценозах Мордовии. Его численное обилие составляет 0,4 % от всех жужелиц.

Предпочитает молодые залежные земли, но встречается и на полях, где проявляет экологический параллелизм с P. versicolor по отношению к нарушениям агроландшафта и окраинам поля. Сезонная динамика активности не исследовалась в связи с малочисленностью этого вида в районе исследования.

23. Poecilus crenuliger Chd. Численность вида на полях агроценозов Мордовии невелика и составляет 0,9 % от обилия всех жужелиц. Встречается во всех биотопах открытых агроландшафтов, но значительного обилия достигает не везде.

Обилие в пойме низкое, повышается на полях переходной зоны и достигает максимума на плакоре. Уловистость ловушек, экспонировавшихся на полях с одинаковыми культурами, на плакоре выше пойменных в 4 раза. P.

crenuliger относится к степным видам, что видимо и вызывает такую разницу в обилии. Пластичность вида довольно высокая, что доказывается присутствием его во всех открытых биотопах, тогда как, например, P.punctulatus при более высокой численности, занимает незначительную часть биотопы. Это также говорит о достаточной конкурентной способности P. crenuliger.

По конкурентным отношениям с P. cupreus, напоминает P. punctulatus, т.е. уловистость P. crenuliger повышается на полях с максимальной численностью P. cupreus, а отношения с P. punctulatus несколько сложнее:

если на полях присутствуют и P. cupreus и P. punctulatus, численность P.

crenuliger будет минимальна, но при малом обилии P. cupreus, P. crenuliger способен конкурировать с P. punctulatus (граф. №№ 25, 26).

Таким образом, P. crenuliger способен конкурировать с названными видами в отдельности, но совместного прессинга не переносит. Это объясняется, видимо, циклами сезонной динамики развития (граф. № 18). Пик активности P. crenuliger приходится на период между максимальной активностью P. cupreus и P. punctulatus, со значительным совпадением во времени с P. punctulatus. По отношению к краю поля и нарушениям агроландшафта, он ведет себя аналогично предыдущему виду, т.е. обладает отрицательным краевым эффектом и избегает залежей.

24. Pterostichus niger Schall. Максимальная численность вида наблюдается в полезащитной дубовой лесополосе. Небольшая уловистость наблюдалась и в ловушках, экспонировавшихся в биотопы закустаренного луга, что объясняется экологическим преферендумом вида (лесной мезофилл). В других биотопах его находки редки, в т.ч. и на пахотных землях. Исключение составляют поля №№ 5 и 7, примыкающие к дубовой лесополосе. Причем уловистость его уменьшалась по мере удаления от границы с лесополосой, т.е. можно предположить, что присутствие P. niger на смежных полях связаны с пищевыми миграциями. Это подтверждается данными обработки результатов ловушек с барьерами, установленных вдоль лесополосы. Уловистость P. niger в ловушках, ориентированных в сторону лесополосы, выше в среднем на 53 %.

25. Pterostichus oblongopunctatus F. Этот вид, относящийся также к лесным мезофиллам, обладает сходными особенностями экологического поведения, встречаемость в биотопах района исследования, как и предыдущий вид.

26. Broscus cephalotes L. В районе исследования обычен, численное обилие составляет 1,6 % от всех жужелиц. Отмечена избирательность к мезорельефу: на пойменных полях редок, основная часть B. cephalotes отловлена на двух смежных полях плакора №№ 5, 6, отличающихся от других полей более легким механическим составом почв. В течение трех лет наблюдений B. cephalotes встречался в основном на этих полях, игнорируя плакорные поля №№ 4 и 7. На площади поля B. cephalotes тяготеет к середине (граф. №№ 27, 28), т.е. обладает отрицательным краевым эффектом, на полевых микрозалежах уловистость уменьшается. Смена культур не приводит к покиданию B.

cephalotes избранного агроценоза, а лишь к незначительному изменению численности. Пик сезонной динамики активности падает на июнь, но самки с яйцами в гонадах встречаются с конца мая по конец августа, т.е. обладают растянутым периодом кладки яиц, близким к мультисезонному.

27. Clivina fossor L. Уловистость вида в агроценозах Мордовии не велика, что скорее всего объясняется экологией вида, малой активностью на поверхности почвы. Максимальное количество этого вида сосредоточено на пахотных землях, снижается к окраинам полей и на залежных участках. На многолетних залежах отлавливаются отдельные экземпляры, в других биотопах района исследований вид C. fossor не отмечен. Избирательности к мезорельефу не наблюдается, численность в пересчете на одно поле приблизительно одинакова, как в пойме, так и на плакоре. Пространственное распределение по площади поля не одинаково: обилие падает в зоне краевого эффекта и увеличивается к центру поля, что говорит об отрицательном краевом эффекте. В связи с малой численностью динамика сезонной активности не изучалась.

28. Acupalpus meridianus L. Вид не обладает большим численным обилием в биотопах агроценозов Мордовии. Максимальную уловистость проявляет на окраинах полей и молодых залежах, но и к центру поля его уловистость остается достаточно высокой, уменьшаясь лишь на 12 %. Тем не менее, он проявляет явно выраженный положительный краевой эффект. На многолетних залежах его обилие резко падает, а на лугах были отмечены отдельные находки. Проявляет избирательность к мезорельефу: на пойме зарегистрированы отдельные находки, основная масса сосредоточена на плакоре. Сезонная динамика активности не изучалась.

29. Cymindis angularis Gyll. Численное обилие в районе исследования не велико, так же, как и распространенность в биотопах, что говорит о его низкой экологической пластичности. Отлавливается в луговых стациях на плакоре, причем с элементами степной растительности (ковыльные участки).

Иногда заходит на старые залежи. На пахотных землях не отмечен. Сезонная динамика активности не изучалась.

доминирующим в агроландшафтах Мордовии. Численное обилие составляет 10, 5% от всех жужелиц. Обладает высокой пластичностью, конкурентоспособностью, встречается во всех, даже закрытых биотопах агроландшафта района исследования. В залуженных биотопах уловистость H.

rufipes повышается в предзимний и весенний периоды, что, несомненно, связано с зимовкой. Особенно высока его численность на пахотных землях агроландшафта. Избирательность к элементам мезорельефа не обнаружена.

Разница между плакором и поймой колеблется по годам и зависит от культуры, агротехники, засоренности посевов и т.д.

На площади поля расселение H. rufipes не равномерно. Обилие на краях полей в среднем выше на 50 %, чем в центре, т.е. обладает положительным краевым эффектом. Отмечена положительная экологическая связь с микрозалежами на полях; они увеличивают численное обилие в среднем на 25 %. Повышение уловистости коррелирует и с загрязненностью поля сорняками. Пространственно-временное распределение по полям дано на графиках №№ 29-32.

График №31.

График №32.

На полях №№ 1 и 7 были установлены ловушки с барьерами для изучения миграций H. rufipes. Анализ результатов показал ненаправленную уловистость H. rufipes, равномерную со всех сторон, что лишний раз доказывает его высокую активность и способность к миграциям в поисках пищи и мест обитания, чаще в виде перелетов.

За время наблюдений отмечалось изменение уловистости H. rufipes по годам. Так, численное обилие в 1989 году превышало обилие 1988 года на %. Отмечена также корреляция между численностью жуков и сменой культур в процессе севооборота, где предпочтение H. rufipes отдает викоовсяной смеси.

Т.к. H. rufipes относится к доминантным видам агроценозов Мордовии, изучена сезонная динамика активности, приведенная на графике № 33. В начале вегетационного периода в мае - начале июня H. rufipes проявляет небольшую активность, в основном на залежных и луговых землях; на полях отмечаются отдельные находки. На пахотных землях активность увеличивается в середине июня. В это же время отмечается активный дневной лет жуков. Максимум сезонной активности приходится на середину июля - начало августа, затем постепенно снижается на полях и перемещается в залуженные стации, где вид отлавливается до октября.

31. Harpalus griseus Pz. Вид редок в биотопах агроценозов Мордовии.

Встречается в основном на молодых залежах и заходит на плакорное поле № 4, отлавливаясь в основном на окраинах, что говорит о положительном краевом эффекте. H. griseus проявляет сходное пространственное размещение с H. rufipes по площади поля. Сезонная динамика активности не изучалась изза малой численности. В пойменной части района исследования отмечались отдельные находки, основная масса жуков отловлена на плакоре.

32. Ophonus obscurus F. В районе исследования максимальная уловистость приурочена к целинным и залежным биотопам, причем на молодых залежах численность жуков невелика. На лугах она увеличивается до максимума. На пахотных землях и закрытых ландшафтах находок жука не зарегистрировано. Динамика сезонной активности не изучалась.

33. Harpalus affinis Schrnk. Для распределения вида характерна приуроченность к открытым ландшафтам - полям и целинным участкам. В дубовой лесополосе за весь период наблюдений, жуки вида H. affinis зарегистрированы лишь почвенными пробами в предзимний и ранний весенний периоды. Невысока была численность на пойменном лугу. На полях уловистость жуков была в целом выше, чем в перечисленных биотопах.

Пространственное распределение и сезонная динамика активности вида H. affinis на всех полях и смежных с ними залуженных участках имели общие тенденции (граф. №№ 34, 35). Наибольшее количество жуков было зарегистрировано ловушками на границе между полями и залуженными участками, снижаясь в сторону луговины. Уже через 20 метров от пограничной зоны в ловушки попадались единичные особи. Характерно также снижение численности H. affinis и в сторону поля. На расстоянии метров от окраины, уловистость жуков уменьшалась приблизительно в 5 раз, но в отличии от луговин, далее стабилизировалась и была примерно одинаковой на равномерных участках посевов. Таким образом, жуки H.

affinis обладают положительным краевым эффектом. Численность жуков на залежных (вокруг столбов, валунов и т.д.), загрязненных сорной растительностью участках полей, заметно увеличивалась.

По отношению к мезорельефу преферендума не обнаружено. Сезонная динамика активности H. affinis представлена на граф. № 33. В течение сезона наблюдались 2 основных пика: в конце мая - начале июня и в конце июля августе. Размножение этого вида отмечалось в течение всего сезона.

Численность H. affinis в агроценозах Мордовии довольно высокая и составляет 3,6 % от общего обилия жужелиц, что позволило отнести его к субдоминантным видам. Вид обладает широкой экологической пластичностью, позволяющей ему весьма успешно конкурировать в открытых ландшафтах.

34. Harpalus distinguendus Gyll (граф. № 36). Изучение экологии вида, численность которого составляет 1,6 % обилия всех жужелиц района исследования показала, что H. affinis и H. distinguendus проявляют сходную избирательность к микроусловиям в агроландшафте, предпочитая место обитания на окраинах полей (положительный краевой эффект) или на залежных островках, т.е. закономерности пространственного распределения совпадают с предыдущим видом, поэтому графики пространственновременного распределения не приводятся. H. distinguendus также обладает мультисезонным видом размножения (см. ниже), с двумя пиками сезонной динамики активности. По экологической пластичности не уступает предыдущему виду.



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:

«О. А. Богданчук. О серии подмногообразий многообразия, порожденного алгеброй W2 МАТЕМАТИКА УДК 512.5 О СЕРИИ ПОДМНОГООБРАЗИЙ МНОГООБРАЗИЯ, ПОРОЖДЕННОГО ПРОСТОЙ БЕСКОНЕЧНОМЕРНОЙ АЛГЕБРОЙ КАРТАНОВСКОГО ТИПА ОБЩЕЙ СЕРИИ W2 О. А. Богданчук Аспирант, ассистент кафедры алгебро-геометрических вычислений, Ульяновский государственный университ, bogdanchuk_o_a@mail.ru В работе изучаются числовые характеристики многообразий алгебр Ли над полем нулевой характеристики, в основном экспонента многообразия....»

«В. И. НЕЧАЕВ, С. Д. ФЕТИСОВ ЭКОНОМИКА ПРОМЫШЛЕННОГО ПТИЦЕВОДСТВА (региональный аспект) Краснодар 2010 УДК 332.1:636.5 ББК 65.9(2)32 Н59 Р е ц е н з е н т ы : Ю. Г. Бинатов, д-р экон. наук, профессор (Северокавказский государственный технический университет); А. В. Гладилин, д-р экон. наук, профессор (Ставропольский госагроуниверситет) Нечаев В. И. Н59 Экономика промышленного птицеводства: монография / Нечаев В. И., Фетисов С. Д. – Краснодар, 2010. – 150 с. ISBN 978-5-94672-458-6 В монографии...»

«АI-\АДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОй ССР ИНС ТИТУ Т ГО СУДАР С ТВА И ПРАВА Ю. С. ШЕМШУЧЕНRО ПРАВОВЬIЕ ПРОБЛЕМЬI экологии юшв IIЛYI\OBA ДУМI\А 1989 ~i.jSg ВБК 67.99(2)5 Ш46 Ответственный редактор В. Л. МJ!НТЯН Утверждено к печати ученым советом Института государства и права АН УССР Редакция философ9кой и правовой литературы Редактор В. П. Вин.окур Шемшученко Ю. С. Ш46 Правовые проблемы экологии/ АН УССР. Ин-т государства и права; Отв. ред. В. Л. Мунтян- К:иев: Наук. думка, 1989.-232 с.- Библиогр.: 219-229...»

«с? Ч ^ Q 1 X Эскиз-реконструкция Южного берега древней Таврики i Художник Л. Н. Тимофеев Суровый край каменных обвалов. Отсутствуют характерные кипарисы, завезенные архипелажскими греками лишь в XVIII в. Нт города Алупки. Выше его места, на подъеме к -Петри, господствующему над панорамой, видно таврское городище - святилище на горе Крестовой. Такие же городища-святилища видны вдали, слева, на горе Кошка, и справа, на мысе Ай-Тодор, с огнями, тоже, видно, сигнальными. К берегу правят галеры,...»

«Хадарцев А.А., Субботина Т.И., Иванов Д.В., Гонтарев С.Н. МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КЛЕТОЧНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ Тула – Белгород, 2013 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Федеральное государственное автономное образовательное Учреждение высшего профессионального образования БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ...»

«Р.И. Мельцер, С.М. Ошукова, И.У. Иванова НЕЙРОКОМПРЕССИОННЫЕ СИНДРОМЫ Петрозаводск 2002 ББК {_} {_} Рецензенты: доцент, к.м.н., заведующий курсом нервных Коробков М.Н. болезней Петрозаводского государственного университета главный нейрохирург МЗ РК, зав. Колмовский Б.Л. нейрохирургическим отделением Республиканской больницы МЗ РК, заслуженный врач РК Д 81 Нейрокомпрессионные синдромы: Монография / Р.И. Мельцер, С.М. Ошукова, И.У. Иванова; ПетрГУ. Петрозаводск, 2002. 134 с. ISBN 5-8021-0145-8...»

«М.И. МИКЕШИН СОЦИАЛЬНАЯ ФИЛОСОФИЯ ШОТЛАНДСКОГО ПРОСВЕЩЕНИЯ М.И. Микешин СОЦИАЛЬНАЯ ФИЛОСОФИЯ ШОТЛАНДСКОГО ПРОСВЕЩЕНИЯ Санкт-Петербургский Центр истории идей Санкт-Петербург 2005 УДК 1(091)(4/9) ББК 87.3 Рекомендовано к печати кафедрой истории философии Санкт-Петербургского государственного университета Научный редактор доктор философских наук, профессор Ю.В. Перов Научные рецензенты: доктор философских наук, профессор Б.Я. Пукшанский доктор философских наук, профессор И.И. Евлампиев В книге...»

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА и В. В. ГЕРАСИМЕНКО под редакцией проф. Н. А. АГАДЖАНЯНА МОСКВА МИР 1984 ББК 28.07 Б 63 УДК 57.02 Биологические ритмы. В двух томах. Т.2. Пер. с англ./ Б 63 /Под ред. Ю. Ашоффа — М.: Мир, 1984. — 262 с, ил. Коллективная монография, написанная учеными США, Англии, ФРГ, Нидерландов и Канады, посвящена различным аспектам ритмического изменения биологических процессов. В первый том...»

«Е.Н. ГЛУЩЕНКО Л.П. ДРОЗДОВСКАЯ Ю.В. РОЖКОВ ФИНАНСОВОЕ ПОСРЕДНИЧЕСТВО КОММЕРЧЕСКИХ БАНКОВ Хабаровск 2011 УДК 336.774:330.47 ББК 65.262 Г55 Глущенко Е. Н., Дроздовская Л. П., Рожков Ю. В. Г55 Финансовое посредничество коммерческих банков: монография / под научной ред. проф. Ю.В. Рожкова. — Хабаровск: РИЦ ХГАЭП, 2011. — 240 с. Рецензенты: Богомолов С. М. (Саратов, СГСЭУ); д.э.н., профессор Останин В. А. (Владивосток, ДВФУ) д.э.н., профессор ISBN 978-5-7823-0552- В монографии рассматриваются...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО Сочинский государственный университет Филиал ФГБОУ ВПО Сочинский государственный университет в г.Нижний Новгород Нижегородской области Факультет Туризма и физической культуры Кафедра адаптивной физической культуры Фомичева Е. Н. КОРРЕКЦИОННО-ВОСПИТАТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЕДАГОГОВ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ С ЛИЦАМИ, ИМЕЮЩИМИ ОТКЛОНЕНИЯ В ПОВЕДЕНИИ МОНОГРАФИЯ Второе издание, переработанное и дополненное Нижний Новгород 2012 1 ББК 88.53 Р...»

«В.М. Грузинов Е.В. Борисов А.В. Григорьев Под редакцией докт. геогр. наук, проф. В.М. Грузинова Москва 2012 УДК 551.466+551.467 ББК 91.99+26.23+26.221 В.М. Грузинов, Е.В. Борисов, А.В. Григорьев Под редакцией д.г.н., проф. В.М. Грузинова Г90 Прикладная океанография. – Обнинск: Изд-во Артифекс, 2012. – 384 с., ил. Монография содержит описание основных процессов, формирующих гидрологический режим океанов, окраинных и внутренних морей, включая шельфовые зоны, и методов расчета параметров морской...»

«МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ухтинский государственный технический университет (УГТУ) З. Х. Ягубов Оптимизационные методы контроля и управления объектами с рассредоточенными элементами Монография Ухта, УГТУ, 2014 Научное издание Ягубов Зафар Хангусейн оглы Оптимизационные методы контроля и управления объектами с рассредоточенными элементами Монография УДК 621.317: 622.32 ББК 31.2 Я 31 Ягубов, З. Х. Я 31...»

«Крутиков В.К., Кузьмина Ю. В. СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ СЕТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПОТРЕБИТЕЛЬСКИХ КООПЕРАТИВОВ Москва 2010 2 Образовательный консорциум Среднерусский университет Институт управления, бизнеса и технологий (г. Калуга) Тульский институт управления и бизнеса Среднерусский научный центр Северо-Западного (СанктПетербургского) отделения Международной академии наук высшей школы (МАН ВШ) Крутиков В.К., Кузьмина Ю.В. СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ СЕТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПОТРЕБИТЕЛЬСКИХ КООПЕРАТИВОВ...»

«Константы культуры России и Монголии: очерки истории и теории монография УДК 008.009.11(470:517) (09) ББК 63.3(2)-7+ББК 63.3(5Мон)-7+ББК 71.4(0)Ж Исследование осуществлено при финансовой поддержке совместного гранта Российского гуманитарного научного фонда и Министерства образования, науки и культуры Монголии (проект 08a/G) Специфика проявления культурных констант России и Монголии в трансграничной области на Алтае Рецензенты: Доктор культурологии, профессор С.Д. Бортников Доктор философских...»

«В.С. ГРИГОРЬЕВА ДИСКУРС КАК ЭЛЕМЕНТ КОММУНИКАТИВНОГО ПРОЦЕССА: ПРАГМАЛИНГВИСТИЧЕСКИЙ И КОГНИТИВНЫЙ АСПЕКТЫ • ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ • УДК 81.42 ББК Ш100 Г834 Р е ц е н з е н т ы: Доктор филологических наук, профессор, заведующий кафедрой русского языка ТГУ им. Г.Р. Державина А.Л. Шарандин Доктор филологических наук, профессор, заведующий кафедрой русского языка ТГТУ И.М. Попова Григорьева, В.С. Г834 Дискурс как элемент коммуникативного процесса: прагмалингвистический и когнитивный аспекты :...»

«М.А. Титок ПЛАЗМИДЫ ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ МИНСК БГУ 2004 УДК 575:579.852 М.А. Титок Плазмиды грамположительных бактерий.—Мн.: БГУ, 2004.— 130. ISBN 985-445-XXX-X. Монография посвящена рассмотрению вопросов, касающихся основных механизмов копирования плазмид грамположительных бактерий и возможности их использования при изучении репликативного аппарата клетки-хозяина, а также для создания на их основе векторов для молекулярного клонирования. Работа включает результаты исследований плазмид...»

«Т.В. Матвеева С.Я. Корячкина МУЧНЫЕ КОНДИТЕРСКИЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ, ТЕХНОЛОГИИ, РЕЦЕПТУРЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – УЧЕБНО-НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС Т.В. Матвеева, С.Я. Корячкина МУЧНЫЕ КОНДИТЕРСКИЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ, ТЕХНОЛОГИИ, РЕЦЕПТУРЫ Орел УДК 664.68.022. ББК 36. М...»

«МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Казанский юридический институт Ю.Ю. КОМЛЕВ ТЕОРИЯ РЕСТРИКТИВНОГО СОЦИАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ Казань 2009 УДК 343.9 ББК 60.56 К 63 Одобрено редакционно-издательским советом Казанского юридического института МВД России Рецензенты: доктор социологических наук, профессор А.Л.Салагаев (Казанский государственный технологический университет) доктор социологических наук, профессор С.В.Егорышев (Восточная экономико-юридическая гуманитарная академия) Комлев Ю.Ю....»

«Особо охраняемые природные территории УДК 634.23:581.16(470) ОСОБО ОХРАНЯЕМЫЕ РАСТЕНИЯ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ КАК РЕЗЕРВАТНЫЙ РЕСУРС ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ВИДОВ © 2013 С.В. Саксонов, С.А. Сенатор Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти Поступила в редакцию 17.05.2013 Проведен анализ группы раритетных видов Самарской области по хозяйственно-ценным группам. Ключевые слова: редкие растения, Самарская область, флористические ресурсы Ботаническое ресурсоведение – важное на- важная группа...»

«РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ ФИЛОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ И ПЕДАГОГИКИ Гагарин А.В. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КОМПЕТЕНТНОСТЬ ЛИЧНОСТИ: ПСИХОЛОГО-АКМЕОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ Монография Москва, 2011 1 Утверждено ББК 74.58 РИС Ученого совета Г 12 Российского университета дружбы народов Работа выполнена при финансовой поддержке РГНФ (проект № 10-06-0938а) Научный редактор: академик РАО, доктор психологических наук, профессор А.А. Деркач Р е ц е н з е н т ы: член-корр. РАО, доктор...»














 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.